Фотосинтез как основа энергетики биосферы (11790)

Посмотреть архив целиком

Содержание


  1. Фотосинтез. Определение, общее уравнение, основные этапы становления учения о фотосинтезе. Историческое значение работ К.А. Тимирязева

  2. Фотосинтез как основа энергетики биосферы. Космическая роль фотосинтеза. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма

  3. Структурная организация фотосинтетического аппарата

3.1 Лист как орган фотосинтеза

3.2 Состав, строение, функции, возникновение и развитие хлоропластов

  1. Пигменты хлоропластов

4.1 Хлорофиллы: состав, структура, биосинтез, оптические и химические свойства, значение

4.2 Каратиноиды. Их структура функции и физиологическая роль

4.3 Фикобилины. Их структура функции и физиологическая роль

4.4 Экологическое значение спектрально-различных форм пигментов у фотосинтезирующих организмов

  1. Световая фаза фотосинтеза

5.1 Фотофизический этап. Электронно-возбуждённое состояние пигментов. Представление о фотосинтетической единице. Антенные комплексы. Реакционные центры. Преобразование энергии в реакционном центре

5.2 Фотохимический этап Электронно-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о функционировании двух фотосистем. Фотофосфорилирование. Системы фотоокисления воды и выделения кислорода при фотосинтезе. Фотофосфорилирование. Связь фотосинтетической ассимиляции СО2 с фотохимическими реакциями

  1. Метаболизм углерода при фотосинтезе (темновая фаза)

6.1 Химизм реакции цикла Кальвина

6.2 Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его эволюционное значение. Различные типы усвоения углекислого газа С4-растениями

6.3 САМ-тип метаболизма. Потоки метаболитов в хлоропласт и из него

  1. Фотодыхание, его значение. Сравнение фотодыхания у растений с различными типами метаболизма углерода

  2. Эндогенные механизмы регуляции процесса фотосинтеза

  3. Зависимость процесса фотосинтеза от факторов внешней среды

Список литературы




ВВЕДЕНИЕ


Фотосинтез — это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений. Главную роль в этом процессе играет использование энергии света для восстановления С02 до уровня углеводов. Часто говорят о фототрофной функции фотосинтеза, понимая под этим использование энергии света в различных эндергонических реакциях в живом организме. Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы.



1 Фотосинтез. Определение, общее уравнение, основные этапы становления учения о фотосинтезе. Историческое значение работ К. А. Тимирязева


С древних времен люди отмечали, что деревья могут вырастать на бесплодных скалах. Английский ботаник и химик С.Гейлс в своей книге «Статика растений» (1727) высказал предположение, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. При этом он вслед за И.Ньютоном полагал, что свет, поглощаемый листьями, «облагораживает» эту «пищу». Сходные мысли находят у М.В.Ломоносова. В «Слове о явлениях воздушных» (1753) он писал: «Преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утверждали, ясно изъявляет, что листами жирный тук из воздуха впитывают...». Так возникла идея о воздушном питании растений.

Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж.Пристли, который в 1771г. обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, «исправляют» в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. Свеча могла длительно гореть, а мышь дышать, если под стеклянным колпаком находились зеленые растения. В связи с этими и последующими опытами Пристли в 1774 г. открыл кислород. Через год независимо от него кислород был открыт во Франции А.Л.Лавуазье, который и дал название этому газу.

В 1776 г. шведский химик К.В.Шееле повторил опыты Пристли, но не получил того же эффекта, который был описан Пристли. Растения в опытах Шееле делали воздух непригодным для дыхания так же, как горящая свеча. Объяснил противоречие между результатами опытов Пристли и Шееле голландский врач Я.Л.Ингенгауз. Он обнаружил, что все зависит от света: Пристли ставил опыты при ярком свете, Шееле — в помещении с недостаточным освещением. Ингенхауз показал, что зеленые растения выделяют кислород только при действии на них света. Зеленые растения в темноте, а их незеленые органы (например, корни) в темноте и при освещении поглощают кислород точно так же, как животные в процессе дыхания.

Швейцарский естествоиспытатель Ж.Сенебье в 1782 г. установил, что растения на свету не только выделяют кислород, но и поглощают испорченный воздух, т. е. С02. Сенебье назвал поглощение С02 «углеродным питанием».Применив методы количественного анализа, швейцарский ученый Т.Соссюр в 1804 г. показал, что растения на свету действительно усваивают углерод С02, выделяя при этом эквивалентное количество кислорода. Однако нарастание сухой массы растений превышает прирост количества углерода. Это превышение было значительно большим, чем количество поглощенных минеральных веществ. Соссюр сделал вывод, что органическая масса растения образуется не только за счет С02, но и за счет воды, т. е. вода такой же необходимый элемент питания, как и диоксид углерода. Результаты этих опытов были тщательно проверены французским агрохимиком Ж.Б.Буссенго (1840), который полностью подтвердил данные Соссюра.

Французские химики П.Ж..Пельтье и Ж..Каванту в 1817 г. выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом (от греч. «chloros» — зеленый и «phyllon» — лист), который, как выяснилось позднее, целиком локализован в хлоропластах. В 1865 г. немецкий физиолог растений Ю.Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и что он находится в хлоропластах. Опыты ставили следующим образом. Листья предварительно выдерживали в темноте, затем освещали половинку каждого листа, а другую половинку, закрытую плотным картоном, оставляли в темноте. После экспозиции листья обесцвечивали спиртом и обрабатывали раствором йода. Освещенные части листьев становились темно-фиолетовыми из-за образования комплекса крахмала с йодом, а затемненные участки оставались неокрашенными. Микроскопический анализ показал, что крахмальные зерна образуются именно в хлоропластах. Эта «проба Сакса», как ее стали называть, настолько чувствительна, что на листьях удается получить отпечатки с фотонегативов. На прямом солнечном свету для образования крахмала достаточно уже 5 мин. А.С.Фаминцын в 60-е годы прошлого столетия наблюдал образование крахмала в клетках водоросли спирогиры уже через 30 мин освещения слабым светом керосиновой лампы.

Первые опыты по выяснению места образования кислорода при фотосинтезе были сделаны немецким физиологом Т.В.Энгельманом (1881). Нить спирогиры помещали в камеру с водой или в висячую каплю. Края покровного стекла, которым закрывали ячейку, замазывали вазелином, чтобы кислород воздуха не проникал из внешней среды. В эту же камеру помещались бактерии, способные двигаться только в присутствии кислорода. В темноте водоросль дышала и кислород исчезал из камеры. Затем включается свет и в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Оказалось, что при включении света все бактерии «оживали» и скапливались вокруг локально освещенных участков хлоропластов. Следовательно, именно хлоропласты выделяют кислород на свету.

Вопросом о роли света в процессах фотосинтеза начали заниматься с середины XIX в. Американский физик Дж.У.Дрепер в 1846 г , вслед за ним Ю.Сакс и В.Пфеффер считали, что фотосинтез лучше всего осуществляется в желтых лучах, наиболее ярких для человеческого глаза. В то же время было уже хорошо известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных делался вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует на зеленый лист как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю.Р.Майер и Г.Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основе чисто теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую, т. е. фотосинтез — это процесс трансформации энергии света в энергию химических связей. Однако экспериментальных доказательств этой точки зрения не было. Они были получены крупнейшим физиологом растений К.А.Тимирязевым, который изложил их в своей докторской диссертации «Об усвоении света растением» (1875). Тимирязев нашел, что слишком широкие щели при пропускании света, разложенного с помощью призмы, не обеспечивают его монохроматической чистоты. Этот недостаток в постановке опытов и привел Дрепера и Пфеффера к неверным выводам. Тимирязев использовал в работе очень узкие щели и помещал в полоски монохроматического света тонкие пробирки с высечками из листьев. Для этих опытов ему пришлось разработать очень чувствительные методы газового микроанализа. В результате было установлено, что интенсивность ассимиляции С02 максимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом.

Тимирязев постулировал, что при ассимиляции С02 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором (т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, необратимо переходя из восстановленного состояния в окисленное. Он сформулировал также идею о космической роли фотосинтеза: фотосинтез — единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии. Тимирязев писал, что в хлоропласте лучистая энергия солнечного света превращается в химическую энергию углеводов. Крахмал, клейковина и другие соединения, консервирующие солнечную энергию, служат нам пищей. Освобождаясь в нашем теле в процессе дыхания, эта энергия солнечного луча согревает нас, приводит в движение, поддерживает мышление.


Случайные файлы

Файл
226.rtf
123846.rtf
179057.rtf
28208.rtf
21187-1.rtf




Чтобы не видеть здесь видео-рекламу достаточно стать зарегистрированным пользователем.
Чтобы не видеть никакую рекламу на сайте, нужно стать VIP-пользователем.
Это можно сделать совершенно бесплатно. Читайте подробности тут.