Свойства основных нейронных сетей (11708)

Посмотреть архив целиком







Реферат

На тему

Свойства основных нейронных сетей


Генетические факторы в развитии зрительных сетей


Определенные свойства основных нейронных сетей формируются еще до того, как животное получает шанс что-либо увидеть. Другие свойства развиваются только в течение первой недели жизни. Ретракция аксонов является неким аналогом событий, происходящих при развитии нервно-мышечного синапса у новорожденных крыс, при рождении каждая концевая пластинка получает сигналы от множества мотонейронов, но в течение нескольких недель большинство аксонов подвергается ретракции, таким образом каждое мышечное волокно получает иннервацию только от одного мотонейрона.


Рис. 1. Архитектура зрительной коры новорожденной обезьяны, не имеющей зрительного опыта, рожденной кесаревым сечением на 8 дней раньше срока и содержащейся в темноте в течение 7 дней. (А) Окраска на цитохромоксидазу, выявляющая пятна в зоне 17. (В) Толстые и тонкие полоски в зрительной зоне 2, отмеченные толстыми и тонкими стрелками.


В результате генетических дефектов в зрительной системе появляются интересные и важные системные аномалии. Например, цветовая слепота у мышей линии reeler, которые имеют аномальное строение зрительной коры. Также примером может служить дефект гена альбинизма у сиамских кошек и у альбиносов, который не только определяет цвет глаз животного через синтез меланина, но также способствует развитию косоглазия в результате систематических ошибок в соединениях между нейронами зрительной коры. Аномальный сенсорный опыт в ранние периоды жизни, и как это может коренным образом изменить анатомию и физиологию центральной нервной системы на всю оставшуюся жизнь животного.


Последствия аномального сенсорного опыта в ранние периоды жизни


Три типа экспериментов, большой частью выполненных впервые еще Хьюбелем и Визелем, когда животное лишали нормальных зрительных стимулов. Они изучали физиологические ответы нервных клеток и структуру зрительной системы после (1) закрытия век обоих глаз; (2) предотвращения развития образного зрения (form vision), при сохранном доступе света в глаз; (3) при нормальном попадании света и формирующемся образном зрении, но в условиях искусственно вызванного страбизма (косоглазия) с одной стороны. Эти манипуляции вызывали значительное нарушение в функции и анатомии коры. Особенностью работы Хьюбеля и Визеля является то, что все результаты являются хорошо воспроизводимыми, явными и впечатляющими.


Развитие слепоты после закрытия век


Когда веки одного глаза были сшиты вместе на протяжении первых двух недель жизни, обезьяны и котята продолжали развиваться нормально и использовали неоперированный глаз. Через 1—3 месяца, однако, когда открывался оперированный глаз, а нормальный закрывался, становилось очевидным, что животные были практически полностью слепы на оперируемый глаз. При этом котята ударялись о находящиеся вокруг предметы и падали со стола, но не было обнаружено какого-либо значительного физиологического дефекта в оперированных глазах, зрачковый рефлекс оставался нормальным, как и электроретинограмма, которая представляет собой карту суммарной электрической активности глаза. Сигналы от ганглионарных клеток сетчатки у депривированных животных ничем не отличались от нормальных, как и их рецептивные поля.


Рис. 2. Последствия закрытия одного глаза. Распределение глазного доминирования у обезьяны, правый глаз которой был закрыт с 21 до 30 дня жизни. Несмотря на то, что в течение последующих 4 лет обезьяна смотрела обоими глазами, большинство кортикальных нейронов остаются нечувствительными к сигналам из правого глаза.


Ответы кортикальных клеток после монокулярной депривации


И хотя ответы клеток ЛКТ после монокулярной депривации практически не изменялись, тем не менее большие изменения происходили в ответах кортикальных клеток. При регистрации электрической активности в зрительной коре было обнаружено очень мало клеток, которые управлялись глазом, подвергнутым депривации. Большинство из тех клеток, которые все же отвечали на стимуляцию этого глаза, имели аномальные зрительные поля. Ответы же клеток недепривированного глаза оставались нормальными. На рис. 2 показаны гистограммы глазного доминирования, полученные для котят и новорожденных обезьян, у которых один из глаз был закрыт на протяжении нескольких первых недель жизни.


Относительная значимость диффузного света и формы объектов для поддержания в норме ответов кортикальных клеток


Результаты экспериментов, описанных нами, говорят о том, что если один глаз не используется в полной мере на протяжении первых недель жизни, его влияние ослабевает и он становится неспособен управлять клетками зрительной коры. Такие значительные изменения вызываются сравнительно небольшой процедурой по закрытию век, без перерезки нервов. Каково же главное условия для поддержания в норме и дальнейшего развития нормальных корковых ответов? Может ли в этом помочь рассеянный свет?

Закрытие век уменьшает количество света, достигающего сетчатки, но не полностью исключает его. Таким образом, можно предположить, что только при помоши диффузного освешения можно заставить глаз нормально функционировать. Или для этого необходимо не просто наличие освещения, но и предметное зрение, которое может быть важным стимулом в предотвращении аномального развития корковых связей? Эти гипотезы были проверены в серии экспериментов, выполненных на новорожденных котятах. Пластиковый полупрозрачный щиток (напоминающий разрезанный шарик для настольного тенниса) помещался поверх роговицы. Он предотвращал возможность различать какие-либо предметы, однако пропускал свет. У всех этих котят развилась слепота на депривированный глаз. Более того, также уменьшалось количество кортикальных клеток, управляемых этим глазом. При этом не регистрировалось каких-либо изменений ни в ответах клеток ЛКТ, ни в клетках самой сетчатки.


Морфологические изменения в ЛКТ после зрительной депривации


Клетки ЛКТ кошки и обезьяны организованы в виде слоев, каждый из которых управляется преимущественно только правым или левым глазом. У тех животных, у которых были обнаружены аномалии строения коры после закрытия век, клетки ЛКТ на первый взгляд выглядели нормальными. Тем не менее было показано, что закрытие век вызывает в них значительные морфологические изменения: клетки становились заметно меньше, чем в слоях, управляемых другим, нормальным глазом. Уменьшение в размерах зависело от продолжительности закрытия век. К удивлению экспериментаторов клетки ЛКТ демонстрировали значительные морфологические изменения одновременно с небольшим функциональным дефицитом. Некоторые из работ дают основания полагать, что размер клеток в ЛКТ может отражать степень их ветвления в коре.


Морфологические изменения в коре после зрительной депривации


Морфологические последствия закрытия одного глаза наиболее хорошо были заметны в слое 4 первичной зрительной коры, где волокна из ЛКТ прерываются, образуя строго определенный паттерн ветвления. Изменения в колонках глазного доминирования, возникающие вследствие закрытия век у обезьян, были выявлены при помощи авторадиографии коры после введения радиоактивных веществ в один глаз. После длительного закрытия век наблюдалось значительное уменьшение ширины колонок глазного доминирования, связанных с закрытым глазом. В то же самое время колонки, управляемые нормальным глазом, соответственно увеличивались в ширине по сравнению с тем, какими они должны быть у взрослых обезьян в норме. Уменьшение колонок глазного доминирования наглядно видно на рис. 3, где нормальные колонки можно сравнить с колонками животных, глаз которых был закрыт в возрасте 2 недель и оставался закрытым на протяжении 18 месяцев. Эти изменения говорят о том, что аксоны из ЛКТ, управляемые нормальным глазом, захватывают и удерживают территорию коры, управляемую более слабым, зрительно депривированным соседним глазом. Эти данные подтверждаются физиологическими наблюдениями по регистрации электрической активности клеток слоя 4. Почти все клетки получали управление только от недепривированного глаза. Некоторые свойства коры менее чувствительны к депривации. Так, например, энуклеация (удаление) одного или даже обоих глаз не вызывало изменений в распределении «пятен» в области V1 и полос при окраске на цитохромоксидазу в области V2.


Критический период чувствительности к закрытию век


При закрытии век одного глаза у взрослых кошек или обезьян не наблюдается каких-либо последствий. Например, у взрослого животного, даже если глаз остается закрытым на протяжении более года, клетки в коре по прежнему получают нормальное управление от обоих глаз и имеют нормальную гистограмму распределения колонок глазного доминирования. Более того, даже если полностью удалить один глаз у взрослой обезьяны, структура слоя 4 остается нормальной, что можно видеть при помощи ауторадиографии и других методов окраски, даже в случае развития атрофии ЛКТ. Эти результаты говорят о значительной устойчивости к изменениям клеток слоя 4 у взрослых, по сравнению с изменениями, наблюдаемыми у незрелых животных.

Клетки коры обезьян имеют наибольшую чувствительность в течение первых 6 недель жизни. В течение любого периода на протяжении этих 6 недель, с максимумом в первую неделю жизни, незначительные изменения в глазном предпочтении и колоночной архитектуре коры возникают даже тогда, когда глаз закрыт на протяжении всего нескольких дней. Затем на протяжении нескольких месяцев (вплоть до 12-16-го месяца жизни) требуется несколько недель, чтобы вызывать заметные изменения в гистограммах глазного доминирования или в ширине колонок слоя 4. После этого времени изменения не развиваются, даже если провести хирургическое удаление одного глаза.


Случайные файлы

Файл
CBRR2868.DOC
4939.rtf
165511.rtf
187014.rtf
86198.rtf




Чтобы не видеть здесь видео-рекламу достаточно стать зарегистрированным пользователем.
Чтобы не видеть никакую рекламу на сайте, нужно стать VIP-пользователем.
Это можно сделать совершенно бесплатно. Читайте подробности тут.