Цитология эукариотических водорослей (10877)

Посмотреть архив целиком

Цитология эукариотических водорослей


Протопласт как совокупность живых компонентов клетки лишь у сравнительно немногих более примитивных водорослей ограничен снаружи только цитоплазматической мембраной. Такие клетки называют «голыми». Голыми являются, как правило, репродуктивные клетки водорослей – зооспоры и гаметы.


Клеточная оболочка


У большинства водорослей протопласты полностью окружены клеточными стенками. Как и у высших растений, клеточная оболочка водорослей всегда образуется кнаружи от плазмалеммы, защищает протопласт и служит как бы наружным скелетом клетки. Оболочка состоит из двух компонентов: аморфного слизистого матрикса и погруженного в него фибриллярного опорного компонента. В состав матрикса входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества, образуемые аппаратом Гольджи внутри клетки и выделяемые через плазмалемму путем экзоцитоза. Что касается химического состава фибриллярного компонента клеточных стенок, го в отличие от высших растений, где фибриллы представлены целлюлозой, у водорослей наблюдается большее разнообразие полисахаридов, образующих скелетные фибриллы. «Создается впечатление, что природа экспериментировала с разнообразными типами полисахаридов до тех пор, пока отбор не показал, наконец, что именно цепи целлюлозы могут служить наилучшим материалом для укрепления клеточных оболочек в борьбе растений за переход к наземному образу жизни». К настоящему времени у водорослей на молекулярном и ультраструктурном уровне детально описаны три главных типа скелетных полисахаридов: целлюлоза, манпап и ксилан.

Целлюлоза обнаружена у многих зеленых водорослей, у желто-зеленых, динофитовых. в небольших количествах – у красных и бурых.

Ряд зеленых водорослей с сифоновой организацией таллома не содержит в стенках целлюлозы. Главные составные части клеточных стенок у них – ксилан или маннан. Так, ксилан обнаружен в клеточных стенках бриопсиса, каулерпы, галимеды, удотеи, а маннан – у ацетабулярии и кодиума. Это различие в химическом составе оболочек пытались использовать для установления родственных связей в пределах этой группы зеленых водорослей. Предлагалось делить их на «ксилановую» и «манпаповую» группы. Однако позднее ксилан и маннан были обнаружены в стенках одних и тех же водорослей на разных стадиях их жизненного цикла: спорофиты дертэезии, бриопсиса, псевдобриопсиса содержали маннан, а гаме тофиты – ксилан и целлюлозу. В ряде случаев состав микро-фибрилл точно не установлен.

Фибриллы – скелетные волокна – ориентированы в матриксе по-разному. Они могут быть рассеяны но нему беспорядочно или же они располагаются параллельно друг другу. И то и другое расположение микрофибрилл может встречаться в пределах одной систематической группы, в разных частях одного и того же таллома и даже в разных слоях клеточной стенки одной и той же клетки.

Например, среди зеленых водорослей беспорядочное расположение фибрилл наблюдается у родов, клеточные стенки которых характеризуются обильным аморфным матриксом. У сифонокладальных стенка содержит лишь небольшие количества аморфного материала. Она состоит из многочисленных ламелл, в которых фибриллы ориентированы более или менее параллельно друг другу. В соседних ламеллах фибриллы располагаются почти под прямым углом.

Первый слой новой стенки, образующийся на остановившихся зооспорах этих водорослей, состоит из беспорядочно расположенных микрофибрилл.

Помимо скелетных полисахаридов, матрикс клеточных стенок может содержать инкрустирующие вещества – кремнезем, спорополленин, карбонат кальция. Есть данные о присутствии в клеточных стенках протеинов. В 1972 г. у ряда видов хлореллы, сценедесмуса, прототеки в их оболочках впервые был обнаружен спорополленин – чрезвычайно стойкое по отношению к ферментам вещество, характерное для оболочек спор и пыльцевых зерен высших растений. За последние годы число водорослей, в оболочках которых найден спорополленин, заметно возросло. Он обнаружен в клеточных стенках Phycopeltis eplphiton, ряда видов требуксии, в стенках цист гемато-кокка, в стенках зигот спирогиры. У некоторых водорослей имеется хитин в виде тонкого наружного слоя. Оболочка может быть цельной или состоять из двух и более частей, может быть пронизана порами, нести различные выросты. Примеры будут приведены при описании соответствующих родов.

Формирование новых оболочек исследовалось с применением различных методов электронной микроскопии. Объектами служили голые, одетые только цитоплазматической мембраной естественные стадии развития разных водорослей: цисты ацетабулярии, только что оплодотворенные яйцеклетки фукуса, синзооспоры вошерии, зооспоры педиаструма. кладофоры, хетоморфы; автоспоры хлореллы, ооцистиса, сценедесмуса. В других исследованиях по регенерации стенки использовались искусственно полученные протопласты. Результаты этих исследований несколько противоречивы; по-видимому, сборка клеточных стенок происходит неодинаково у разных водорослей, и в этот процесс вовлечены разные органеллы.

В ряде случаев констатируется участие в синтезе клеточных стенок аппарата Гольджи после остановки зооспор возникает оболочка. При этом на плазмалемме этих голых клеток видны гранулы с той же ориентацией, что и микрофибриллы в зрелых оболочках клеток этих водорослей. Был сделан вывод, что эти гранулы плазмалеммы участвуют в биосинтезе целлюлозных микрофибрилл. Сходные данные были получены для автоспор Oocystis apiculata – водоросли, также имеющей упорядоченную текстуру микрофибрилл в оболочке зрелых клеток. Исследование реплик плазмалеммы голых автоспор этой водоросли показало, что снаружи плазмалемма несет спаренные ряды мелких гранул, соединяющиеся в широкие полосы. На конце рядов может находиться более крупная гранула. Между полосами гранул располагаются отдельные гранулы разного диаметра. Ориентация полос гранул точно соответствует ориентации микрофибрилл в оболочке.

С внутренней стороны плазмалемма несет отдельные гранулы. Было высказано предположение, что полосы гранул являются местом синтеза целлюлозных микрофибрилл, которые вставляются в глубокую выемку между парами рядов гранул. С другой стороны, из анализа электронных микрофотографий кортикального слоя цитоплазмы и клеточной стенки Oocystis solitaria сделан вывод, что упорядоченная организация микрофибрилл обусловлена микротрубочками, сосредоточенными в примембранном слое цитоплазмы. В пользу этой гипотезы свидетельствуют опыты с ингибиторами, действующими на микротрубочки, например с колхицином. Обработка клеток колхицином приводит к деполимеризации микротрубочек и нарушает ориентацию микрофибрилл. У водорослей, помимо цитоплазматической мембраны и клеточных стенок, наблюдается большое разнообразие клеточных покровов. Эти покровы можно распределить на две группы: формирующиеся под цитоплазматической мембраной и находящиеся кнаружи от нее. К первым относятся: перипласт криптофитовых, пелликула эвгленофитовых и тека динофлагеллат; ко вторым – различного рода чешуйки, образующие покров снаружи от цитоплазматической мембраны, особенно характерные для золотистых и гаптофициевых водорослей, но встречающиеся и у зеленых. Особые покровы – панцири диатомовых водорослей, неполные оболочки–домики золотистых, эвгленофитовых водорослей.



Цитоплазма


Цитоплазма – часть клетки, остающаяся после удаления различимых в световом микроскопе органелл. Основная плазма – мелкогранулированный матрикс – содержит ультраструктурные органеллы цитоплазмы: плазмалемму, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки и пр.

Мембраны. Электронный микроскоп показывает, что цитоплазма пронизана многочисленными мембранами, имеющими на срезе вид двойных темных линий, заключающих светлое промежуточное пространство. Снаружи клетка ограничена такой типичной элементарной, мембраной – плазмалеммой, которая в живой клетке обладает свойством полупроницаемости и выполняет барьерную функцию. Все клеточные органеллы ограничены такой элементарной мембраной. Ядра, пластиды, митохондрии отделены от основной плазмы оболочками, состоящими из двух мембран.

Внутри клетки цитоплазма отграничена от вакуолей вакуолярной мембраной – тонопластом, имеющим ту же природу, что и плазмалемма. Наряду с перечисленными стабильными мембранами, отграничивающими клетку от наружной среды и органеллы от основной плазмы, существует еще чрезвычайно изменчивая внутренняя система мембран – эндоплазматическая сеть. Эта система образована ограниченными элементарной мембраной плоскими полыми цистернами и трубочками, связанными в сеть. Наружная поверхность эндоплазматической сети часто покрыта рибосомами. Соответственно различают шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, которая может встречаться в одной и той же клетке. Эндоплазматическая сеть играет роль в передвижении и распределении веществ внутри клетки. Рибосомы, связанные с мембранами шероховатой эндоплазматической сети, осуществляют синтез белка.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи состоит из диктиосом, одной или многих. Каждая диктосома представляет собой стопку плоских блюдцевидных цистерн, ограниченных элементарной мембраной. Число цистерн в стопке, т.е. приходящихся на одну диктиосому, варьирует от 3–7 до 30. От краев цистерн, большей частью вздутых, отшнуровываются мелкие пузырьки – везикулы Гольджи. Вся органелла носит полярный характер; в ней имеются проксимальный, или формирующий, полюс и дистальный, или секретирующий, полюс, где цистерны образуют обильные пузырьки и фрагментируются. Таким образом, цистерны постоянно перемещаются от формирующего полюса к секретирующему. Образование новых цистерн Гольджи, по-видимому, происходит за счет слияния пузырьков, которые отпочковываются от эндоплазматической сети или наружной мембраны ядерной оболочки. Если основной функцией эндоплазматической сети является полимеризация аминокислот в специфические полипептиды, то в аппарате Гольджи из простых Сахаров синтезируются олигомерные углеводы. По мере созревания цистерн диктиосомы водянистая жидкость эндоплазматической сети или перинуклеарного пространства, как правило, обогащается углеводами, что можно выявить гистохимически. Функции аппарата Гольджи многообразны. Он участвует в образовании матрикса клеточной оболочки. В результате слияния пузырьков Гольджи возникает клеточная пластинка, принимающая участие в цитокинезе многих зеленых водорослей. Срединная пластинка представляет собой полужидкий слой из гемицеллюлозы и пектиновых веществ, составляющий матрикс клеточной оболочки, в котором позднее появляются фибриллы целлюлозы. Синтез фибрилл, как правило, осуществляется плазмалеммой. Мембраны же пузырьков Гольджи преобразуются в плазмалемму. Аппарат Гольджи поставляет также материал матрикса для растяжения клеточной стенки. Пузырь, где откладывается кремнезем и в котором формируется новая створка диатомовых водорослей, также возникает за счет слияния пузырьков Гольджи. То же относится и к мембране – силиколемме, окружающей пузырь, в котором закладывается кремнеземная оболочка эндоплазматических статоспор золотистых водорослей. В цистернах аппарата Гольджи наблюдаются не только растворенные вещества, но и оформленные чешуйки, составляющие клеточный покров многих монадных золотистых и некоторых зеленых водорослей. Чешуйки выделяются на поверхность клетки путем экзоцитоза - при слиянии мембраны цистерны, содержащей готовую чешуйку, с плазмалеммой. В этой связи заслуживают внимания данные Р. Броуна с сотрудниками, относящиеся к гаптофициевой водоросли – Pleurochrysis scherffelL На поперечном разрезе через зрелую вегетативную клетку этой водоросли можно видеть, что клеточный покров образован многими слоями рыхло расположенных чешуек, погруженных в материал, по-видимому, пектиновой природы. На ташентальном срезе клетки чешуйки представляются в плане: их остов образован целлюлозными микрофибриллами, из которых одни располагаются концентрическими кругами, другие расходятся радиально из центра чешуек. Эти чешуйки формируются в цистернах аппарата Гольджи. Процесс начинается в проксимальных цистернах: центральная расширенная часть таких цистерн является местом полимеризации глюкозных мономеров в кристаллическую сеть целлюлозных цепей. В дистальных цистернах можно видеть уже зрелые чешуйки; их остов образован сетью целлюлозных микрофибрилл, одна часть которых расположена концентрическими кругами, а другая расходится из центра по радиусам. Мембраны самых наружных цистерн с уже готовыми чешуйками, по-видимому, сливаются с цитоплазматической мембраной, принимая, таким образом, участие в выделении готовых элементов клеточного покрова па поверхность клетки, где они располагаются наподобие черепиц. Подсчитано, что у Pleurochrysis scherffeli аппарат Гольджи каждые две минуты продуцирует одну чешуйку. Таким образом, скорость продукции чешуек достаточно велика, что, возможно, связано с большой потерей рыхло расположенных чешуек.


Случайные файлы

Файл
16506.rtf
185829.doc
2627.rtf
99287.rtf
139154.rtf




Чтобы не видеть здесь видео-рекламу достаточно стать зарегистрированным пользователем.
Чтобы не видеть никакую рекламу на сайте, нужно стать VIP-пользователем.
Это можно сделать совершенно бесплатно. Читайте подробности тут.