Учебник по экологии Т. А. АКИМОВА, А .П. КУЗЬМИН, В. В. ХАСКИН (Экология. Природа-Человек-Техника_Акимова, Кузьмин, Хаскин_Учебник_2001 -343с)

Посмотреть архив целиком







Лауреат Всероссийского конкурса по созданию новых учебников

по общим естественнонаучным дисциплинам для студентов

высших учебных заведений










Т.А. АКИМОВА, А.П. КУЗЬМИН, В.В. ХАСКИН





ЭКОЛОГИЯ

ПРИРОДИ - ЧЕЛОВЕК - ТЕХНИКА

Под общей редакцией А.П. Кузьмина


Рекомендовано Министерством образования

Российской Федерации в качестве учебника

для студентов технических направлений

и специальностей вузов








Москва •2001

УДК 502.3/.5(075.8)

ББК 20.1я73

А39


Рецензенты:

кафедра безопасности жизнедеятельности

Санкт-Петербургской лесотехнической академии

(зав. кафедрой - заслуженный деятель науки и техники РФ,

президент Международной академии экологии и безопасности

жизнедеятельности д-р техн. наук, проф. О.Н. Русак);

д-р хим. наук, проф. Л.Н. Блинов


Главный редактор издательства Н.Д. Эриашвили



Акимова Т.А., Кузьмин A.П., Хаскин В.В.

А39 Экология. Природа - Человек - Техника: Учебник для вузов. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 343 с. ISBN 5-238-00191-6.


Учебник представляет современную экологию как междисциплинарный комплекс знаний, связывающий воедино основные положения общей и прикладной экологии, природопользования и науки об окружающей человека среде. Материал построен на системной основе, дающей цельное представление об экологических закономерностях взаимодействия общества, техники и природы.

Излагаются основные свойства, законы и принципы функционирования экологических систем, биосферы и техносферы. Значительное внимание уделено вопросам технического воздействия на природу и окружающую человека среду, экологической безопасности, экологизации техники и производства. Сопоставлены современные концепции выхода из экологического кризиса, стратегии и условия экологически ориентированного развития общества.

Для студентов вузов, обучающихся по техническим направлениям и специальностям, а также для студентов других специальностей, преподавателей образовательных учреждений, специалистов предприятий и природоохранных органов.

ББК 20.1я73


ISBN 5-238-00191-6 © Т.А. Акимова, А.П. Кузьмин, В.В Хаскин, 2000

© 000 "ИЗДАТЕЛЬСТВО ЮНИТИ-ДАНА". 2000

Воспроизведение всей книги или любой ее части

запрещается без письменного разрешения издательства


Предисловие

Опыт показывает, что знания, получаемые студентами технических вузов, явно недостаточны для создания экологически приемлемых технологий и техники. Обучение инженеров строится в основном на редукционистском подходе, т.е. на сведении сложных задач к простым, расчленении сложного на простые составные части с их последующим упрощенным анализом. Будущих специалистов учат рассматривать искусственно выделенные события, каждое из которых имеет, как правило, одну причину.

Между тем, изучение экологии и современных экологических проблем основано на целостном рассмотрении чрезвычайно сложных систем, на принципе холизма (от греч. холос - целое). В биосфере каждое событие - это одновременно и причина возникновения других событий. Вся живая природа представляет собой единую сеть вещественных, энергетических и информационных взаимодействий, организованных в виде замкнутых авторегуляторных циклов. В недрах этой системы сравнительно недавно возникла и стремительно разрослась техносфера - порождение человеческой цивилизации. Техносфера нарушила замкнутость природных круговоротов. Люди разомкнули круг жизни в биосфере, создав бесчисленные циклы и линейные цепи искусственных событий. В результате назрели главные современные проблемы: нарушение окружающей природной среды превысило предел выносливости биосферы, и человек оказался в ловушке противоречий между своей биологической сущностью и нарастающим отчуждением от природы.

Осознание глобальной экологической катастрофы, заставляет мировое сообщество искать пути выхода из кризисной ситуации. Вывод о необходимости перехода цивилизации к экологически сбалансированному развитию имеет непосредственное отношение к опасности, угрожающей не только биосфере, но и человеческой цивилизации, заставляет мировое сообщество искать пути выхода из кризисной ситуации. Сформулированный в документах Конференции ООН в Рио-де-Жанейро (1992) вывод о необходимости перехода цивилизации к экологически сбалансированному развитию имеет непосредственное отношение и к России.

Для преодоления экологического кризиса и острых противоречий во взаимоотношениях общества и природы необходим новый образ мышления, переход к экологизации экономики и производства, а в перспективе - к постиндустриальной экологически ориентированной цивилизации. В этих условиях чрезвычайно актуальной становится экологическая подготовка инженеров. Нужна новая система знаний, построенная на едином теоретическом фундаменте и выходящая за традиционные рамки экологии как биологической науки. Требования новой стратегии неизмеримо шире задач охраны окружающей среды, они не сводятся лишь к сокращению потока загрязнений. Новые знания должны помочь будущим специалистам организовать человеческое хозяйство в условиях жестких экологических ограничений.

В предлагаемой книге сделана попытка представить весь комплекс обширных сведений и проблем современной экологии с помощью системной модели «биота биосферы - окружающая среда - человек, общество - экономика, производство и техника». Авторы исходят из понимания современной экологии как междисциплинарной области знаний об устройстве и функционировании многоуровневых систем в природе и в обществе в их взаимосвязи. Такой подход позволяет преодолеть разрыв между традиционными курсами экологии, природопользования и охраны окружающей среды. Это соответствует и требованиям государственных образовательных стандартов для технических специальностей. Вопросы рационального природопользования, экологические принципы охраны природы и инженерной защиты окружающей среды включены в типовую программу курса экологии.

Учебник состоит из одиннадцати глав. В первых двух излагаются предмет, структура и задачи современной экологии, обосновывается необходимость системного подхода к изучению взаимодействия человека, техники и природы. Третья и четвертая главы освещают фундаментальные основы экологии как биологической науки. В пятой и шестой главах излагается материал, относящийся к техносфере и проблемам эксплуатации природных ресурсов и техногенного загрязнения среды. Главы 7, 8 и 9 посвящены оценке техногенных воздействий и экологических поражений, проблемам обеспечения экологической безопасности и концепциям выхода из экологического кризиса. В двух заключительных главах рассмотрены принципы, методы и средства практической реализации новой стратегии взаимодействия общества и природы - экологизации экономики и производства.

Будущий инженер столкнется в этой книге с новыми понятиями и подходами к проблемам технического освоения природы, в том числе и с доказательствами антиэкологичности техники и техногенеза. Экологический императив вынуждает изменить точку зрения на научно-технический прогресс и оценивать развитие техники и производства, экономический рост в первую очередь по критериям экологического риска. Если учебное пособие будет способствовать формированию экологического мировоззрения будущих специалистов, научит их соизмерять технический прогресс с выносливостью биосферы и рассматривать производственную деятельность с точки зрения законов живой природы, авторы будут считать свою задачу выполненной.

Авторы с благодарностью примут замечания и предложения по улучшению учебника.

ГЛАВА 1. Предмет экологии. Методы и задачи




Проработав эту главу, вы должны уметь:

1. Объяснить расширенное понимание предмета экологии и назвать основное определение экологии, принятое в этом курсе.

2. Охарактеризовать процесс экологизации знаний.

3. Перечислить подразделения «большой экологии» и связи между ними.

4. Объяснить различие между понятиями «экология», «природопользование» и «охрана природы».

5. Перечислить основные методы экологии.

6. Назвать глобальные проблемы и задачи экологии.


1.1. Предмет экологии

В современном мире человек сталкивается с множеством разнообразных проблем. Однако существует целый ряд проблем, которые являются общими для всех людей вне зависимости от расовой, государственной, национальной или социальной принадлежности: перенаселенность планеты (нас 6 миллиардов!), дефицит и качество питьевой воды, загрязнение воздуха и глобальное потепление, распространение опасных заболеваний, деградация почв и нехватка продовольственных ресурсов, кислотные дожди и разрушение озонового экрана, утрата ценных видов организмов и массовое размножение вредителей, сокращение площади лесов и наступление пустынь, промышленные аварии, радиация, гибель малых рек, потери природы в зонах военных действий... Во всем этом находят отражение проблемы экологии. Экологии - в ее распространенном обиходном понимании. Более строгое обозначение приведенного перечня требует добавить и другое название - проблемы окружающей человека среды.

Собственно экология как наука сформировалась в рамках биологии. Ее предметом стали взаимоотношения живых организмов между собой и с окружающей неживой природой, закономерности размещения и организации сообществ растений и животных, динамика их численности, факторы выживания и продуктивности, потоки энергии и круговороты веществ, в которых участвуют организмы.

Термин «экология» (от греч. oikos - дом, обитель, место обитания и logos - знание, учение) ввел в науку выдающийся немецкий зоолог Эрнст Геккель (1866). Он дал ряд определений экологии. В его трактовке экология - «это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды».

Выражение «экономика природы» тогда звучало лишь как образное иносказание. Но спустя сто лет появились веские основания для такого обозначения экологии. «The Economy of Nature» - так назвал свой курс основ общей экологии известный эколог Р. Риклефс (1979).

Наиболее обычное краткое определение экологии как науки о взаимоотношениях организмов и среды их обитания, да и другие, более пространные определения не уточняют, включается ли в число «организмов» человек; причем не просто как биологический вид Homo sapiens, а как человеческое сообщество вместе со своей специфической средой обитания, со всем своим хозяйством, - как цивилизация. Если не включается, то экология остается в рамках «классических» представлений как часть биологии. Для человека выделяется самостоятельная социальная экология, а для связанных с деятельностью человека экологических проблем - так называемая наука об окружающей среде. В западной литературе понятия ecology (экология) и environmental science (наука об окружающей среде; от англ. environment - среда, окружение) различаются по смыслу.

Такое разделение оправдано, если считать, что законы, управляющие жизнью сообществ растений и животных в природе, не распространяются на человека или, по крайней мере, играют подчиненную роль по отношению к законам жизни людей; если живая природа и человеческое общество рассматриваются как две разные системы, внутренние связи в каждой из которых сильнее, существеннее, чем связи между ними.

Согласно этому подходу, взаимоотношения человека и природы строятся по правилам, которые устанавливает сам человек. Овладевая законами природы, подчиняя их своим интересам, опираясь на свой разум, социальную организацию и технологическую мощь, человек считает себя вне тех законов, которые действуют в живой природе. Возникшие проблемы окружающей среды представляются исключительно следствием неправильного ведения хозяйства, его высокой ресурсоемкости и отходности и выглядят принципиально устранимыми путем технологической реорганизации и модернизации производства. Считается, что законы природы не могут и не должны мешать экономическому росту, научно-техническому и социальному прогрессу человечества. Этот подход называют антропоцентрическим, или технологическим (в крайнем проявлении - технократическим), т.е. ставящим человека, его технологии, его «власть над природой» в центр экологических проблем. Он характерен для многих политиков, экономистов, хозяйственников и представляется естественным для большинства инженеров.

Однако существует и другой, биоцентрический, или эксцентрический подход к проблеме взаимоотношений человека и природы. Он основан на представлении, что человек как биологический вид в значительной мере остается под контролем главных экологических законов и в своих взаимоотношениях с природой обязан принимать ее условия. Развитие человеческого общества рассматривается как часть эволюции природы, где действуют законы экологических пределов, необратимости и отбора. Возникновение проблем окружающей человека среды обусловлено нарушением природного равновесия. Эти антропогенные, т.е. порожденные деятельностью человека, нарушения регуляторных функций биосферы не могут быть восстановлены или изменены только технологическим путем. Прогресс человечества ограничивается экологическим императивом - безусловной зависимостью человека от состояния живой природы, требованием подчинения ее законам. Эксцентрический подход ставит эту зависимость в центр экологических проблем. В отличие от антропоцентризма эксцентризм исходит из факта объективного существования единой системы, в которой все живые организмы планеты Земля - бактерии, грибы, растения и животные, включая людей с их ресурсами, хозяйством и техникой, - взаимодействуют между собой и с окружающей природной средой. Эксцентрический подход характерен для относительно небольшого круга профессиональных экологов и системных аналитиков, воспринявших экологическую ориентацию глобальных проблем, а также для стихийного эксцентризма части людей.

Выбор между этими двумя подходами или компромисс между ними во многом определяет стратегию дальнейшего развития человеческого общества. Есть и другие точки зрения на проблему взаимоотношений человека и природы - от полного равнодушия к ней до крайнего алармизма (от фр. alarme - тревога), но они являются лишь крайними вариантами указанных двух подходов. Большинство людей пока еще склоняется к первой, антропоцентрической точке зрения, так как она выглядит проще, оптимистичнее и отталкивается от предыдущего практического опыта человечества. Однако в настоящее время уже существуют очень веские аргументы в пользу эксцентризма, пренебрегать которыми нельзя.

После Геккеля в понятие экологии вносились различные смысловые оттенки, которые расширяли или сужали предмет этой области знания. Постепенно экология приобрела статус науки об организации и функционировании надорганизменных биологических систем. И.А. Шилов (1997) определяет экологию как науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды.

В растущем здании экологии как биологической науки долгое время не находилось места для человека. Между тем, развивавшаяся самостоятельно в связи с медициной и гигиеной экология человека и проблемы окружающей человека среды как прикладные дисциплины нуждались в фундаментальной теоретической платформе. Ею стала экология. Тем более, что по происхождению слова экология - это наука о доме, о доме человека, доме - в широком смысле слова, об ойкумене - населенном мире.

В последние десятилетия, когда угроза глобального экологического кризиса заставила рассматривать человеческую деятельность на планете с позиций законов живой природы, произошло быстрое расширение экологии. Вобрав в себя проблемы окружающей среды, она не только использует достижения других разделов биологии, но и вторгается в смежные с биологией дисциплины - в науки о Земле, в физику и химию, в различные инженерные отрасли, предъявляет новые требования к информатике и вычислительной технике, находит приложения за пределами естественных наук - в экономике, политике, социологии, этике. Этот процесс проникновения идей и проблем экологии в другие области знания получил название экологизации.

Экологизация отражает потребность общества в объединении науки и практики для предотвращения экологической катастрофы. Обращение разных наук к проблемам экологии и окружающей человека среды содержит постановку и решение многих практических задач. Поэтому дальше будет идти речь об экологизации экономики, производства и техники. Экология превратилась из частного раздела биологии, знакомого узкому кругу специалистов, в обширный и еще окончательно не сформировавшийся комплекс фундаментальных и прикладных дисциплин, который Н.Ф.Реймерс (1992) назвал мегаэкологией, т.е. «большой экологией».

Расширение предмета экологии привело к появлению ряда новых ее определений. Все чаще она квалифицируется как система научных знаний о взаимоотношениях общества и природы. Известный американский эколог Ю. Одум еще в 1963 г. назвал экологию наукой о строении и функциях природы в целом, а в его фундаментальной «Экологии» (1986) она трактуется уже как междисциплинарная область знания об устройстве и функционировании многоуровневых систем в природе и обществе в их взаимосвязи. Это определение соответствует современному широкому пониманию экологии. В данном курсе мы принимаем его за основу.


1.2. Основные разделы экологии

Основные разделы современной экологии: общая (теоретическая) экология, биоэкология, геоэкология, экология человека и социальная экология, прикладная экология.

Каждый раздел имеет свои подразделы и связи с другими частями экологии и смежными науками.

Общая экология посвящена объединению разнообразных экологических знаний на едином научном фундаменте. Ее ядром является теоретическая экология, которая устанавливает общие закономерности функционирования экологических систем. Многие природные экологические процессы происходят очень медленно и обусловлены множеством факторов. Для изучения их механизмов недостаточно одних натурных наблюдений, нужен эксперимент. Экспериментальная экология обеспечивает методическим инструментарием различные разделы науки. Но возможности эксперимента в экологии ограниченны. Поэтому широко применяется моделирование, в частности математическое. Вместе с обработкой информации и количественным анализом фактического материала оно входит в раздел теоретической экологии, который называют математической экологией.

Биоэкология - «классическая» экология, сформировавшаяся в рамках биологии, представляет собой достаточно цельную область естествознания. Она посвящена взаимодействиям со средой надорганизменных биологических систем всех уровней.

В ней выделяются:

  • экология отдельных особей как представителей определенного вида организмов - аутоэкология;

  • экология генетически однородных групп организмов одного вида, имеющих общее место обитания, - популяционная экология;

  • экология многовидовых сообществ, биоценозов - синэкология;

  • учение об экологических системах - биогеоценология.

Другой принцип деления относится к таксономическим группам организмов - царствам бактерий, грибов, растений, животных и к более мелким систематическим категориям: типам, классам, отрядам. Например, экология водорослей, экология насекомых, экология птиц, экология китов и т.п. Еще один раздел составляет эволюционная экология - учение о роли экологических факторов в эволюции. Именно в биоэкологии на основе изучения роли потоков веществ, энергии и информации в жизнедеятельности организмов формируется представление об экологии как об экономике природы.

Подразделение производится также по типу среды обитания - наземной (суши), почвенной, пресноводной, морской; по принадлежности сообществ организмов к разным природно-климатическим зонам (экология тундры, тайги, степей, пустынь, гор, тропических лесов) и типам ландшафтов (экология речных долин, морских берегов, болот, островов, коралловых рифов и т.п.). Эту совокупность приложений иногда называют географической экологией, или геоэкологией.

На стыке биоэкологии и геохимии Земли на основе изучения роли живых организмов в планетарной трансформации солнечной энергии и в круговороте химических элементов возникло учение о биосфере - глобальной экологической системе. Современная глобалистика существенно расширила горизонты экологии и усилила ее проблемную направленность.

В сумму экологических знаний несколько отдельно от традиционной биоэкологии входит экология человека - комплекс дисциплин, исследующих взаимодействие человека как индивида (биологической особи) и личности (социального субъекта) с окружающей его природной и преобразованной самим человеком средой. Важной особенностью экологии человека является социобиологический подход - правильное уравновешивание биологических и социальных аспектов.

Социальная экология как часть экологии человека - это объединение научных отраслей, изучающих связь общественных структур (начиная с семьи и других малых общественных групп) с природной и социальной средой их окружения. К этому объединению относятся экология народонаселения - экологическая демография и экология человеческих популяций. При этом рассматривается как влияние среды на общество, так и воздействие общества на среду.

Прикладная экология - большой комплекс дисциплин, связанных с различными областями человеческой деятельности и взаимоотношений между человеческим обществом и природой. Она формирует экологические критерии экономики, исследует механизмы антропогенных воздействий на природу и окружающую человека среду, следит за ее качеством, обосновывает нормативы неистощительного использования природных ресурсов, осуществляет экологическую регламентацию хозяйственной деятельности, контролирует экологическое соответствие различных планов и проектов, разрабатывает технические средства охраны окружающей среды и восстановления нарушенных человеком природных систем. Выделяются следующие разделы прикладной экологии: инженерная, сельскохозяйственная, биоресурсная и промысловая, коммунальная, медицинская.

Инженерная экология - сравнительно новое направление экологической науки, изучающая взаимодействия техники и природы, закономерности формирования региональных и локальных природно-технических систем и способы управления ими в целях защиты природной среды и обеспечения экологической безопасности. Инженерная экология призвана обеспечить соответствие техники и технологии промышленных объектов экологическим требованиям. В ее сферу входит комплекс взаимосвязанных задач:

  • регламентация экологически безопасного производственного освоения территорий, размещения и строительства хозяйственных объектов;

  • оптимизация отраслевой структуры производства;

  • определение допустимой техногенной нагрузки на территории, контроль и регламентация материально-энергетических потоков производства и техногенных эмиссии (т.е. испускания, выброса побочных продуктов) от различных инженерных объектов;

  • экологизация производства, создание ресурсосберегающих и малоотходных технологий, экологически чистых материалов и продуктов производства;

  • экологическая безопасность территориальных промышленных комплексов, производственных процессов, сооружений, машин и изделий;

  • инженерно-экологическое обеспечение производства, разработка методов инженерно-экологической профилактики, восстановления и реконструкции ландшафтов.

Центральное место в сфере инженерной экологии занимает промышленная экология - область прикладной экологии, которая изучает воздействия промышленности на природу, окружающую человека среду, разрабатывает средства регламентации этих воздействий и защиты от них окружающей среды. С промышленной экологией тесно связаны экологические аспекты энергетики, транспорта, строительства, горного дела и т.п. Инженерной экологии приходится также иметь дело с влиянием экологических факторов и различных живых организмов на инженерные объекты.

Сельскохозяйственная экология в своей значительной части сливается с биологическими основами земледелия (агроэкология) и животноводства (экология сельскохозяйственных животных). Экосистемный подход обогащает агробиологию принципами и средствами рациональной эксплуатации земельных ресурсов, повышения продуктивности и получения экологически чистой продукции.

Биоресурсная и промысловая экология изучает условия, при которых эксплуатация биологических ресурсов природных экосистем (лесов, континентальных водоемов, морей, океана) не приводит к их истощению и нарушению, утрате видов, уменьшению биологического разнообразия. В задачи этой дисциплины входят также разработка методов восстановления и обогащения биоресурсов, научное обоснование интродукции и акклиматизации растений и животных, создания заповедников.

Экология поселений, коммунальная экология - разделы прикладной экологии, посвященные особенностям и влияниям различных факторов искусственно преобразованной среды обитания людей в жилищах, населенных пунктах, в городах (урбоэкология).

Медицинская экология - область изучения экологических условий возникновения, распространения и развития болезней человека, в том числе острых и хронических заболеваний, обусловленных природными факторами и неблагоприятными техногенными воздействиями среды. Медицинская экология включает в качестве раздела рекреационную экологию, т.е. экологию отдыха и оздоровления людей, смыкающуюся с курортологией.

Из этого перечня видно, что экологизации подверглись многие науки и сферы практической деятельности. В их пограничных зонах возникают новые дисциплины. Геоэкология тесно взаимодействует с биогеографией - наукой о географическом распределении живых организмов; многие разделы этих дисциплин накладываются друг на друга. Это же можно сказать и об экологии человека, с одной стороны, и социологии, антропологии, с другой.

Еще теснее переплетаются с родственными дисциплинами ветви прикладной экологии. Ее экономические аспекты изучаются быстро развивающейся экономикой природопользования. Уже упомянута сопряженность сельскохозяйственной экологии с агробиологией. Экология города имеет много общего с коммунальной гигиеной. Медицинская экология в большой мере опирается на токсикологию, патологию и эпидемиологию. Большинство требований промышленной экологии совпадает с нормами безопасности и культуры производства, гигиены труда и производственной санитарии, эргономики и безопасности жизнедеятельности.

Все это отнюдь не свидетельствует о размывании предмета экологии. Напротив, происходит интеграция знаний: в пограничных областях происходит взаимное обогащение наук. Размах экологизации указывает на то, что экология претендует на лидирующее положение в современной науке и способствует синтезу фундаментальных знаний о природе и обществе. По выражению Н.Ф.Реймерса (1994) экология «выросла из коротких штанишек, надетых на нее Э.Геккелем, но еще не удостоилась нового костюма» - научного признания, соответствующего ее общественной значимости. Формирование фундаментальных теоретических основ экологии находится еще в самом начале. Приведенный выше перечень показывает, что по системной совокупности объектов «большая экология» - это одна из самых сложных синтетических наук, требующая универсальной подготовки и глубоких профессиональных знаний.


1.3. Экология, природопользование и охрана окружающей среды

Практическая значимость экологии заключается в первую очередь в том, что она может и должна осуществлять научный контроль природопользования. Природопользование составляет ресурсную базу экономики. Имеются в виду не только природные биоресурсы - лес и другие эксплуатируемые человеком сообщества дикорастущих растений и промысловых животных, но и пространства территорий и акваторий, земля, вода, воздух, солнечный свет, агроресурсы, продукты недр - все, что, так или иначе, участвует в природных и анпропогенных трансформациях энергии и круговоротах веществ. Однако экологическое управление ресурсами и природопользованием еще содержит много пробелов и недостатков. Из-за этого сохраняются серьезные противоречия между экономическими интересами и экологическими требованиями, между экономикой общества и экономикой природы.

А ведь и в экономике природы и в экономике человека речь идет, в сущности, об одном и том же - о круговороте ценностей, о производстве, обмене и потреблении веществ, энергии и информации.

Природопользование может быть рациональным (разумном) и нерациональным. При рациональном природопользовании, обеспечивающем экономически эффективное потребление и воспроизводство природных ресурсов, создаются возможности для удовлетворения потребностей в них не только настоящего, но и будущих поколений людей. К сожалению, нынешнее состояние природопользования в целом можно охарактеризовать как нерациональное, ведущее к истощению природных ресурсов, нарушению экологического равновесия и загрязнению окружающей среды. В основе природопользования должны лежать законы экологии законы экономики природы. Нарушение экологических требований ведет к ухудшению природной среды и вызывает необходимость проведения специальных природоохранных мероприятий.

Зачастую экологией называют охрану окружающей человека среды, а иногда и просто состояние этой среды. Это неправильно. Даже при обиходном понимании экологии не стоит приписывать название большой науки нарушениям элементарной чистоплотности. Экология не нужна для уборки улиц, аккуратной эксплуатации свалки, хлорирования водопроводной воды или установки дымового фильтра на трубе. Это чисто организационные и технические проблемы. Экология нужна раньше - при обосновании технических условий и санитарно-гигиенических требований к таким устройствам и процессам. Разделы прикладной экологии и практика охраны окружающей среды тесно связаны между собой, но это не одно и то же.

Охрану окружающей среды часто смешивают с охраной природы, ошибочно считая эти понятия равнозначными. По отношению к современному человеку они далеко не совпадают, так как в его среде содержится очень много искусственно созданных, неприродных компонентов. Именно искусственно созданная человеком среда все заметнее вытесняет естественную. Конечная цель охраны окружающей среды и охраны природы одна и та же: сохранение здоровья и благополучия людей. Но концептуальные подходы различны.

  • Основания охраны природы формируются со стороны биосферных процессов, биологического разнообразия, состояния природных экологических систем и их сохранения, поскольку их самоценность тесно связана с благополучием людей. Охранять природу означает регламентировать, ограничивать или запрещать изъятие природных ресурсов, не допускать нарушения природных систем.

  • Основания охраны окружающей среды формируются в первую очередь со стороны безопасности и потребностей человека. Охранять среду - означает не допускать появления в среде обитания людей вредных для здоровья агентов.

Эти подходы соотносятся по существу как стратегия и тактика, как выбор долговременного поведения и меры первоочередных решений. Они не могут быть разъединены: загрязнение окружающей человека среды наносит вред другим организмам и живой природе в целом, а деградация природных систем ослабляет их способность к естественному очищению среды. Но всегда следует понимать, что сохранить качество окружающей человека среды невозможно без участия природных экологических механизмов. Даже если мы освоим мало загрязняющие технологии, мы ничего не достигнем, если одновременно не перестанем мешать природе регулировать состав среды, очищать ее и делать пригодной для жизни. Самые чистые технологии и самые совершенные средозащитные устройства не спасут нас, если будет продолжаться вырубка лесов, уменьшаться разнообразие биологических видов, нарушаться круговорот веществ в природе. Следует подчеркнуть, что с экологической точки зрения концепция «охраны» порочна с самого начала, так как деятельность следует строить таким образом, чтобы не допускать, предотвращать все эффекты и результаты, от которых потом пришлось бы «охранять».

На протяжении истории цивилизации практически все формы инженерной деятельности и все технические достижения человека имели в той или иной степени антиприродную, природопокорительную направленность. Распашка степей, уничтожение лесов, осушение болот, возведение плотин, прокладка магистральных дорог, каналов, трубопроводов, бурение скважин, вскрытие карьеров, выброс в среду отходов производства, взрывы, военные действия и, по существу, любая человеческая деятельность наносила и наносит раны природе, часто незаживающие раны. Для всего этого разработан изощренный инструментарий - огромный арсенал орудий, механизмов, машин, оружия, веществ, материалов, источников и преобразователей энергии.

Трудно назвать какой-нибудь, безусловно, благоприятный для живой природы планеты неэгоистический результат человеческой деятельности. Нет ни одного участка пустыни, который был бы навсегда превращен человеком в устойчивый растительный ландшафт, а противоположных результатов сколько угодно. Нет ни одного гидросооружения, которое без дальнейшего вмешательства человека повысило бы полный продукционный потенциал речного бассейна. Создавая какой-нибудь совершенный средозащитный агрегат, инженер вынужден сознавать, что добыча сырья, производство материалов, деталей и энергии для него будут сопровождаться таким потреблением ресурсов и загрязнением среды, которые вряд ли сможет полностью предотвратить или компенсировать его уникальная установка. Даже расселение животных и растений, попытки обогатить флору и фауну отдельных стран и континентов чаще причиняли ущерб природным системам. В лучшем случае удавалось лишь частично исправлять допущенные ранее грубые нарушения природного равновесия, причем, как правило, вынужденно.

Накопление антиэкологических ошибок больше недопустимо. Для этого необходимо отказаться от природопокорительской идеологии и практики, научиться соизмерять технический прогресс с выносливостью природы. Конечно, далеко не все в решении этой задачи зависит от развития техники. Но в нашу эпоху инженерная деятельность и технический прогресс должны приобрести экологическую ориентацию, стать существенно экологизированными. Здесь открывается широкое поле для чрезвычайно важного и актуального инженерного творчества - поиска принципиально новых решений, технологий, производственных процессов, создание нового, экологически адекватного мира вещей. Отсюда необходимость высокой экологической образованности каждого инженера.


1.4. Методы экологии

Методическую основу современной экологии составляет сочетание системного подхода, натурных наблюдений, эксперимента и моделирования. Экология давно уже перестала быть чисто описательной дисциплиной, сейчас в ней преобладают количественные методы - измерения, расчеты, математический анализ. Системный подход пронизывает большинство экологических исследований, так как любой объект экологии имеет системную природу. В системном подходе объединяются аналитические и синтетические приемы исследования. Разнообразие исследовательских и прикладных задач влечет за собой и разнообразие применяемых в экологии методов. Их можно объединить в несколько групп.

Методы регистрации и оценки состояния среды являются необходимой частью любого экологического исследования. К ним относятся метеорологические наблюдения; измерения температуры, прозрачности, солености воды и анализ ее химического состава; определение характеристик почвенной среды, измерения освещенности, радиационного фона, напряженности физических полей, определение химической и бактериальной загрязненности среды и т.п.

К этой же группе методов следует отнести мониторинг - периодическое или непрерывное слежение за состоянием экологических объектов и за качеством окружающей среды. Большое практическое значение имеет регистрация состава и количества вредных примесей в воде, воздухе, почве, растениях в зонах антропогенного загрязнения, а также исследования переноса загрязнителей в разных средах. В настоящее время техника экологического мониторинга быстро развивается, используя новейшие методы физико-химического и химического экспресс-анализа, дистанционного зондирования, телеметрии и компьютерной обработки данных. Важным средством экологического мониторинга, позволяющим в ряде случаев получить интегральную оценку качества среды, является биоиндикация - использование для контроля состояния среды некоторых организмов, особо чувствительных к изменениям среды и к появлению в ней вредных примесей.

Методы количественного учета организмов и методы оценки биомассы и продуктивности растений и животных лежат в основе изучения природных сообществ. Для этого применяются подсчеты особей на контрольных площадках, в объемах воды или почвы, маршрутные учеты, отлов и мечение животных, наблюдения за их перемещениями с помощью телеметрии и другие средства вплоть до аэрокосмической регистрации численности стад, скоплений рыбы, густоты древостоя, состояния посевов и урожайности полей. Изучение динамики численности популяций потребовало введения в экологию методов демографии. Все это необходимо для овладения управлением экосистемами, для предотвращения гибели видов и снижения биологического разнообразия и биопродуктивности экосистем. Определение биомассы и продуктивности различных сообществ организмов позволяет оценить биопродукционный потенциал отдельных территорий и акваторий, а также глобальный природный фонд органического вещества биосферы и пределы его использования.

Исследования влияния факторов среды на жизнедеятельность организмов составляют наиболее разнообразную группу методов экологии. В их число входят различные, подчас сложные и длительные наблюдения в природе. Но чаще применяются экспериментальные подходы, когда в лабораторных условиях регистрируется воздействие строго контролируемого фактора на те или иные функции растений или животных, а также анализируется применимость полученных на животных результатов к экологии человека. Этим путем устанавливаются оптимальные или граничные условия существования. В частности, так определяются критические и летальные дозы химических и других агентов, по которым рассчитывают предельно допустимые концентрации и воздействия, лежащие в основе экологического нормирования. В данном случае экология смыкается с физиологией, биохимией, токсикологией. Эколог использует применяемую в этих дисциплинах экспериментальную технику. Методы этой категории важны также при определении устойчивости экосистем и изучении адаптации - приспособлений растений, животных и человека к различным условиям среды.

Методы изучения взаимоотношений между организмами во многовидовых сообществах составляют важную часть системной экологии. Здесь также важны натурные наблюдения и лабораторные исследования пищевых отношений, пищевого поведения, опыты с переносом «меток», например, радиоактивных изотопов, с помощью которых можно определить, какое количество органического вещества и энергии переходит от одного звена пищевой цепи к другому: от растений - к травоядным животным, от травоядных - к хищникам. Особо следует упомянуть экспериментальную методику создания и исследования искусственных сообществ и экосистем, т.е. по существу лабораторное натурное моделирование взаимодействий организмов друг с другом и с окружающей средой. В ряде случаев для этих целей создают искусственные, частично замкнутые и самоподдерживающиеся многовидовые системы.

Кибернетические исследования и методы математического моделирования приобретают все большее значение в экологии. Потребность в них для целей управления и прогнозирования очень велика. Существуют близкие к реальным процессам математические модели техногенных эмиссии, распространения загрязнителей в атмосфере, самоочищения реки. Намного сложнее моделирование экологических систем. В свое время были получены обобщенные аналитические модели многих экологических процессов. Но реальные объекты экологии столь сложны, что с трудом поддаются строгому математическому описанию даже при значительном упрощении задач. Поскольку в большинстве случаев речь идет о многоуровневых нелинейных задачах с большим числом переменных, аналитические решения практически невозможны, и на первое место выдвигаются численные методы имитационного моделирования, основанные на применении современной вычислительной техники.

В последние годы благодаря мощным компьютерам нового поколения и новым средствам программирования появилась возможность количественного решения ряда сложных системных экологических задач. При этом все большее значение приобретают такие новые компьютерные методы как применение технологии нейронных сетей и аппарата теории нечетких множеств. Быстро совершенствуются приемы глобального моделирования, доведенные до моделей, основанных на проблемно-прогнозном подходе. Они позволяют рассматривать варианты сценариев и строить обоснованные прогнозы глобального развития.

Методы прикладной экологии быстро развиваются. Ее важными средствами становятся:

  • создание геоинформационных систем (ГИС-технологий) и банков экологической информации, относящихся к различным регионам, территориям, ландшафтам, агросистемам, промышленным центрам, городам;

  • комплексный эколого-экономический анализ состояния территорий для целей экологической диагностики и оздоровления экологической обстановки;

  • методы инженерно-экологических изысканий, необходимых для оптимального размещения, проектирования, строительства и реконструкции гражданских и хозяйственных объектов;

  • методы экологически ориентированного проектирования хозяйственных и гражданских объектов, основанные на принципах и расчетах экологического соответствия;

  • технологические методы снижения отходности, побочных эмиссии и коэффициентов вредного действия производственных комплексов, процессов, устройств и изделий;

  • методы оценки влияния техногенных загрязнений и деградации окружающей среды на здоровье людей и состояние природных систем;

  • методы контроля экологической регламентации хозяйственной деятельности: экологический мониторинг; экологическая аттестация и паспортизация хозяйственных объектов, территориальных природно-производственных комплексов; экологическая экспертиза; оценка ожидаемых воздействий проектируемых и строящихся объектов на окружающую среду.


1.5. Главные проблемы и задачи экологии

Безудержный экономический рост и техногенный тип мирового хозяйства привели к возникновению глобальных экологических проблем: опустыниванию, обезлесению, истощению природных ресурсов, разрушению озонового слоя, парниковому эффекту, кислотным дождям, дефициту пресной воды, загрязнению Мирового океана, исчезновению видов животных и растений, деградации земель и др. Все эти проблемы так или иначе связаны с будущим человеческой цивилизации.

Природа в целом сама по себе не знает экологических проблем. Если они и возникали у некоторых групп организмов, то решались, как правило, медленным эволюционным путем на протяжении очень больших промежутков времени, когда замена одних форм другими для всей природы была почти незаметна. В отличие от этого экологические проблемы человека стали заметными проблемами всей природы на Земле.

  1. Объем антропогенного воздействия на природу и окружающую человека среду в XX веке стал слишком велик и приблизился к пределу устойчивости биосферы, а по некоторым параметрам и превзошел его. Проявления и свидетельства этого многообразны.

  • Резкое сокращение площади ненарушенных естественных экосистем, их существенная деградация на остальной площади суши, уменьшение биологического разнообразия ослабляют и нарушают природные потоки вещества и энергии, вызывают необратимое количественное и качественное обеднение биосферы.

  • Потребление и изъятие возобновимых природных ресурсов - пресной воды, почвенного гумуса, биомассы и продукции растений - достигло критической скорости или превысило темпы их естественного воспроизводства.

  • Отходы человеческого хозяйства загрязняют среду, так как они содержат множество веществ и материалов, не утилизируемых в естественных природных круговоротах; загрязнение ведет к химической деформации окружающей среды и неблагоприятным геоклиматическим изменениям, создает угрозу здоровью людей, вызывает деградацию экосистем.

  • На потоках веществ и энергии в природе стала сказываться существенная разомкнутость антропогенного круговорота веществ; появились признаки нарушения биосферного равновесия, ослабления средообразующей и средорегулирующей функций биосферы.

  • В XX в. резко сократились и продолжают быстро уменьшаться запасы многих невозобновимых, главным образом минеральных и топливных ресурсов Земли, что в свою очередь создает серьезные экономические проблемы.

В геологической истории Земли и раньше происходили значительные изменения растительного покрова, ландшафтной структуры суши, химического состава атмосферы и климата. Негативное воздействие человека на природу также имеет длительную историю. Но никогда еще эти изменения и нарушения не наступали с такой быстротой, как в наше время. Все это означает наступление глобального экологического кризиса.

  1. Природа отвечает на возрастающее антропогенное давление часто непредвиденными изменениями, создающими экологическую опасность.

  • Химическое и радиационное загрязнение среды ускоряет мутации и приводит к появлению новых биологических форм, обладающих повышенной устойчивостью, адаптивностью, а иногда и опасными для человека свойствами.

  • Избирательное воздействие на отдельные виды микроорганизмов, растений или животных, исключение этих организмов из природных сообществ вызывают неконтролируемые цепные реакции, которые затрагивают многие виды, нарушают устойчивость экосистем и ведут к разрушению многих из них.

  • Антропогенное преобразование ландшафтов и загрязнение среды часто имеет неконтролируемое последействие, приводящее к возникновению зон повышенного экологического риска, экологических бедствий и экономических потерь. Ответы природы относятся непосредственно и к природе человека.

  1. Человек оказался в ловушке противоречия между своей консервативной биологической сущностью и нарастающим отчуждением от природы. Используя изобретенные им технологии и средства жизнеобеспечения, человек в большой степени освободился от давления естественного отбора и межвидовой конкуренции. Он на несколько порядков превысил биологическую видовую численность и еще в десятки раз - объем использования веществ и энергии для удовлетворения надбиологических потребностей.

  • Огромное увеличение и продолжение роста численности людей отнюдь не связано с повышением их биологического качества. Наоборот, для людей в целом характерны совершенно немыслимые в природе: груз наследственных заболеваний, наследственная предрасположенность к болезням, низкий иммунобиологический статус и огромное число инфекций, возрастная хронизация болезней. Проблемы экологии человека все больше становятся проблемами здравоохранения.

  • Человечество XX в. приобрело черты цивилизации потребления, экономика которой поддерживается преимущественно за счет провокации большого числа вторичных, факультативных потребностей. Именно их удовлетворение ведет в основном к избыточной техногенной нагрузке на природу и на окружающую человека среду.

Экологические проблемы человечества тесно сопряжены с экономическими и социальными. Региональные экологические проблемы часто становятся прямым источником имущественного неравенства, социальных и геополитических коллизий. Перечисленные выше проблемы сохраняют свое значение и для России. Исключение составляет разве что отсутствие перенаселенности. Как крупная страна Россия вносит существенный вклад в планетарную экологическую ситуацию. Вместе с тем некоторые экологические проблемы приобрели в России своеобразие и остроту, особенно в связи с переменами в политике и экономике.

Все эти проблемы будут подробно охарактеризованы в последующих главах учебника. Они имеют не только экологические причины. Многое зависит от экономики, общественной идеологии и политики. Но именно современная экология вносит важные научные основания в их комплексное изучение и решение.

Главной задачей современной экологии как науки является консолидация различных ее разделов и огромного фактического материала на единой теоретической платформе, сведение их в систему, отражающую все стороны реальных взаимоотношений природы и человеческого общества.

Это необходимо для понимания современных экологических проблем планеты, выработки новой экологической идеологии и методологии, правильной организации экологического образования и практической деятельности в области природопользования. В научно-практическом плане общие задачи современной экологии в ее широком понимании можно сформулировать следующим образом:

  1. Всеобъемлющая диагностика состояния природы планеты и ее ресурсов; определение порога выносливости биосферы по отношению к антропогенной нагрузке, т.е. к тем помехам и утратам, которые обусловлены человеческой деятельностью, и выяснение степени обратимости этих изменений.

  2. Разработка прогнозов изменений устойчивости, продукционного потенциала наиболее важных природных комплексов и биосферы в целом, а также регионального и глобального состояния окружающей человека среды при разных сценариях экономического и социального развития разных стран, регионов и человечества в целом.

  3. Отказ от природопокорительской идеологии; формирование новой идеологии и методологии эксцентризма, связанной с переходом к постиндустриальной цивилизации и направленной на экологизацию экономики, производства, техники, политики, образования.

  4. Выработка критериев оптимизации - выбор наиболее согласованного с экологическим императивом и экологически ориентированного социально-экономического развития общества.

  5. Формирование экологического мировоззрения и такой стратегии поведения человеческого общества, такой экономики и таких технологий, которые приведут масштабы и характер хозяйственной деятельности в соответствие с экологической выносливостью природы и предотвратят глобальный экологический кризис.

Глава II. Системы в экологии




Проработав эту главу, вы должны уметь:

1. Дать определение системы и трактовку некоторым общим свойствам систем.

2. Объяснить значение контура обратных связей на примере любой экосистемы.

3. Сформулировать наиболее важные системные постулаты экологии.

4. Объяснить различие между понятиями «биосфера* и «экосфера».

5. Охарактеризовать основные связи между главными компонентами экосферы.



MTWE50-092001-CAL

2.1. Принципы теории систем в экологии

Рассматривая в первой главе предмет современной экологии, мы сразу же сталкиваемся с понятием системы. Оно лежит в основе экологии. Экологическая система - главный объект экологии. Но в данном параграфе речь пойдет не столько об экологических системах в традиционном понимании (они рассматриваются ниже), сколько о системах вообще, преимущественно о сложных системах. Существуют некоторые общие принципы, позволяющие составить единую платформу для изучения технических, биологических и социальных систем.

Согласно общей теории систем под системой понимается некая мыслимая или реальная совокупность частей (элементов) со связями (взаимодействиями) между ними. Здесь рассматриваются только реальные материальные системы.

Некоторые общие свойства систем:

  1. Свойства системы невозможно понять лишь на основании свойств ее частей. Решающее значение имеет именно связь или взаимодействие между частями системы. По отдельным деталям машины перед сборкой нельзя судить о ее действии. Изучая по отдельности некоторые формы грибов и водорослей, нельзя предсказать существование их симбиоза в виде лишайника. Независимое рассмотрение законов человеческого общества и законов биоэкологии не позволяет судить о характере взаимоотношений человека и живой природы. Степень несводимости свойств системы к свойствам отдельных элементов, из которых она состоит, определяет эмерджентность системы.

  2. Каждая система имеет определенную структуру. Она не может состоять из абсолютно идентичных элементов; для любой системы справедлив принцип необходимого разнообразия элементов. Нижний предел разнообразия - не менее двух элементов (болт и гайка, белок и нуклеиновая кислота, «он» и «она»), верхний - бесконечность. Разнообразие зависит от числа разных элементов, составляющих систему, и может быть измерено. В экологии оно обычно оценивается по показателю К.Шеннона:


(2.1)


где V - индекс разнообразия,

pi - нормированная относительная численность i-го вида организмов в совокупности п видов (pi = 1).

  1. Выделение системы делит ее мир на две части - саму систему и ее среду. При этом сила связей элементов внутри системы больше, чем с элементами среды. По характеру связей, в частности, по типу обмена веществом и/или энергией со средой в принципе мыслимы:

  • изолированные системы (никакой обмен не возможен);

  • замкнутые системы (невозможен обмен веществом, но обмен энергией возможен);

  • открытые системы (возможен обмен и веществом, и энергией). В природе реально существуют только открытые системы. Системы, между внутренними элементами которых и элементами среды осуществляются переносы вещества, энергии и информации, носят название динамических систем. Любая живая система - от вируса до биосферы - представляет собой открытую динамическую систему.

  1. Преобладание внутренних взаимодействий в динамической системе над внешними определяет ее устойчивость, способность к самоподдержанию. Если внешние силы, действующие на машину, оказываются больше сил механической связи между частями машины, она разрушается. Подобно этому внешнее воздействие на биологическую систему, превосходящее силу ее внутренних связей и способность к адаптации, приводит к необратимым изменениям и гибели системы. Устойчивость динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой ею внешней циклической работой («принцип велосипеда»).

  2. Действие системы во времени называют поведением системы. Изменение поведения под влиянием внешних условий обозначают как реакцию системы, а более или менее стойкие изменения реакций системы - как ее приспособление, или адаптацию. Адаптивные изменения структуры и связей системы во времени рассматривают как ее развитие, или эволюцию. Возникновение и существование всех материальных систем обусловлено эволюцией. Самоподдерживающиеся динамические системы эволюционируют в сторону усложнения организации и возникновения системной иерархии - образования подсистем в структуре системы. При этом наблюдается определенная последовательность становления эмерджентных свойств (качеств) системы - устойчивости, управляемости и самоорганизации. Эволюция состоит из последовательного закрепления таких адаптации, при которых проток энергии через систему и ее потенциальная эффективность увеличиваются.

  3. С возрастанием иерархического уровня системы возрастает и сложность ее структуры и поведения. Сложность системы Яд определяется числом п связей между ее элементами:


Hn = lgn (2.2)


Обычно системы, имеющие до тысячи связей (0 < Hn < 3), относятся к простым; до миллиона связей (3 < Hn < 6) - к сложным; свыше миллиона (Hn > 6) - к очень сложным. Все реальные природные биосистемы очень сложны.

Другой критерий сложности связан с характером поведения системы. Если система способна к акту решения, т.е. к выбору альтернатив поведения (в том числе и в результате случайного изменения), то такая решающая система считается сложной. Следствием увеличения сложности систем в ходе их эволюции является ускорение эволюции, все более быстрое прохождение ее стадий, равноценных по качественным сдвигам.

  1. Важной особенностью эволюции сложных систем является неравномерность, отсутствие монотонности. Периоды постепенного накопления незначительных изменений иногда прерываются резкими качественными скачками, существенно меняющими свойства системы. Обычно они связаны с так называемыми точками бифуркации - раздвоением, расщеплением прежнего пути эволюции. От выбора того или иного направления развития в точке бифуркации очень многое зависит, вплоть до появления и процветания нового мира веществ, организмов, социумов или, наоборот, гибели системы. Даже для решающих систем результат выбора часто непредсказуем, а сам выбор в точке бифуркации может быть обусловлен случайным импульсом.

  2. Любая реальная система может быть представлена в виде некоторого материального подобия или знакового образа, называемого соответственно аналоговой или знаковой моделью системы. Моделирование неизбежно сопровождается некоторым упрощением и формализацией взаимосвязей в системе. Эта формализация может быть осуществлена в виде логических (причинно-следственных) и/или математических (функциональных) отношений.


2.2. Главные законы экологии

Современная экология располагает обширной аксиоматикой, относящейся ко всем уровням организации природных систем. Некоторые, достаточно общие постулаты, теоремы, правила заимствованы из смежных дисциплин и опираются на фундаментальные законы естествознания. Таковы начала термодинамики, законы сохранения вещества и энергии, закон минимума диссипации (рассеивания) энергии Л. Онсагера - И. Пригожина и др. Среди них есть несколько принципов, важных для понимания поведения экологических систем, их способности к самоподцержанию и авторегуляции.

Закон больших чисел: совокупное действие большого числа случайных факторов приводит, при некоторых общих условиях, к результату, почти не зависящему от случая, т.е. имеющему системный характер. Случайное, стохастическое поведение большого числа молекул в некотором объеме газа обусловливает вполне определенные значения температуры и давления. Мириады бактерий в почве, воде, в телах растений и животных создают особую, относительно стабильную микробиологическую среду, необходимую для нормального существования всего живого. Сочетание большого числа случайных актов спроса и предложения формирует относительно постоянный товарооборот и ценообразование свободного рынка.

Принцип Ле Шателье - Брауна - при, внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. Разработанный первоначально для условий химического равновесия, этот принцип стал применяться для описания поведения самых различных самоподдерживающихся систем. На биологическом уровне он реализуется в виде способности экологических систем к авторегуляции. В биосфере механизм осуществления этого принципа основывается на функционировании всей совокупности живых организмов и служит главным регулятором общеземных процессов.

В мире действует закон всеобщей связи вещей и явлений в природе ив обществе. Он связан с законом физико-химического единства живого вещества, законом развития системы за счет окружающей ее среды и законом постоянства количества живого вещества, сформулированных В.И.Вернадским: любая система может

развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; изолированное саморазвитие невозможно. Значительное увеличение числа каких-либо организмов за относительно короткий промежуток времени может происходить только за счет уменьшения числа других организмов. Это правило распространяется и на число видов организмов. В мире живых существ тотальность связей проявляется особенно ярко, потому что при материальном единстве жизни живые системы характеризуются наиболее разнообразными, разветвленными и интенсивными взаимопереходами вещества, энергии и информации. Они образуют экологические сети взаимосвязей. Богатство связей относится не только к локальным экосистемам. Глобальные круговороты веществ, ветры, океанские течения, реки, трансконтинентальные и трансокеанические миграции птиц и рыб, переносы семян и спор, деятельность человека и влияние антропогенных факторов - все это в той или иной степени связывает пространственно удаленные природные комплексы и придает биосфере признаки единой коммуникативной системы.

Густая, динамичная сеть связей и зависимостей характерна и для человеческого общества. По сравнению с природой она многократно обогащена за счет потоков информации. Существует много примеров многоступенчатого опосредования и усиления частных изменений в технологических процессах, в производстве. В экономике все переплетено, любая оценка зависит от других экономических оценок и в свою очередь оказывает влияние на них. Не следует представлять себе эти закономерности так, будто все связано со всем отдельно в природе и отдельно в обществе, в экономике. На самом деле и природа, и общество находятся в одной сети системных взаимодействий.

Существуют важные для экологии следствия всеобщей связи, закона динамического равновесия и принципа Ле Шателье - Брауна.

Закон цепных реакций. Любое частное изменение в системе неизбежно приводит к развитию цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых взаимосвязей и новой системной иерархии. Поскольку взаимодействие между компонентами системы при их изменении, как правило, существенно нелинейно, то слабое изменение одного из параметров системы может вызвать сильные отклонения других параметров или привести к изменению всей системы в целом.

Закон оптимальности. Любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах.

Правило максимального «давления жизни». Вместе с этим в живой природе действует правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. Однако давление жизни ограничено емкостью среды, межвидовыми взаимоотношениями, взаимоприспособленностью различных групп организмов. Эту закономерность иногда обозначают как закон сопротивления среды жизни, или закон ограниченного роста Ч.Дарвина. Дарвину принадлежит также экологическая аксиома адаптированности: каждый биологический вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования, которая позднее получила название экологической ниши. Очевидна связь этого положения с законом оптимальности.

Законы экодинамики. Помимо константности количества живого вещества в живой природе наблюдается постоянное сохранение вещественной, энергетической и информационной структуры, хотя она и несколько изменяется в ходе эволюции. Эти свойства Ю. Голдсмит (1981) обозначил как законы экодинамики. Первый из них - закон сохранения структуры биосферы, второй - закон стремления к климаксу, т.е. к достижению экологической зрелости и равновесности экосистем.

Существуют и другие, более частные системные обобщения в экологии. Во многих руководствах часто цитируют аксиомы-поговорки известного американского ученого Б. Коммонера (1974), названные автором «законами экологии»:

«все связано со всем»,

«все должно куда-то деваться»,

«природа знает лучше»,

«ничто не дается даром».

Хотя они больше относятся к основам природопользования, в них находят отражение некоторые важные постулаты экологии.


2.3. Основные объекты экологии

Обычно выделяют шесть уровней организации живой материи, образующих иерархию: молекулярный, клеточный, организменный, популяционный (популяционно-видовой), экосистемный, биосферный.

Основные свойства живых систем - структурная организация, способность к самовоспроизведению и самосборке, обмен веществ и энергии, раздражимость, поддержание постоянства внутренней среды, способность к адаптации и др. (см. § 3.1) - реализуются уже на клеточном уровне. Однако полнота всех естественных проявлений жизни представлена только на двух последних - экосистемных уровнях (или даже только на биосферном), так как ни одна клетка, ни один организм, ни один вид, ни одна экосистема не могут существовать без множества других клеток, организмов, видов, экосистем и создаваемых ими условий существования.

Организменный уровень. На низшей ступени иерархии объектов экологии находится организм (особь, индивидуум) в качестве представителя биологического вида - генетически, морфологически и экологически однородной группы живых существ, обособленной от других видов по этим же критериям. Отдельные организмы - представители разных видов используются в экспериментальных сравнительно-экологических исследованиях. При этом выявляют видовые особенности поведения и физиологических реакций организма при воздействии различных факторов среды, а на основе этих данных - видовые экологические потребности организма. Например, оптимальные значения и допустимые минимумы и максимумы температуры, влажности, освещенности, концентрации веществ в среде, взаимодействий с другими организмами и т.п.

Популяционный уровень. Каждый биологический вид в природе представлен почти всегда несколькими, часто многими популяциями.

Популяция (от лат. populus - население) - это совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство, имеющих общий генофонд* возможность свободно скрещиваться и в той или иной степени изолированных от других популяций этого вида. Популяция - элементарная форма существования вида в природе. Популяции эволюционируют и являются единицами эволюции видов и видообразования. Обладая всеми признаками биологической системы, популяция, тем не менее, представляет собой совокупность организмов, как бы выделенную из природной системы, так как в природе особи одного вида всегда сожительствуют с особями других видов. Только в искусственных условиях или в специальном эксперименте можно иметь дело с «чистой» популяцией, например, культурой микроорганизмов, посевом растений, приплодом животных и т.п.

Экосисгемный уровень. Основной объект экологии - экологическая система, или экосистема - пространственно определенная совокупность организмов разных видов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин «экосистема» введен в экологию английским ботаником А.Тенсли (1935). Понятие экосистемы не огранчивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплексам организмов и среды их обитания (озеро, лес, степь, море, океан, биосфера). Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты пеструю мозаику. При этом в одной природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в однородные комплексы или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п.

В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп - пространство, участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями, и биотический компонент - сообщество, или биоценоз - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию или часть популяции данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например, участок земли - это не просто «место», но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: «биотоп + биоценоз = биогеоценоз» (рис. 2.1). Понятие биогеоценоза ввел В.Н.Сукачев (1942).

Рис. 2.1. Схема биогеоценоза


Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Во всех наземных экосистемах масса растений всегда во много раз больше массы других организмов. Поэтому для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.). Совокупность сообществ определенной крупной географической области называют региональной биотой, а объединение экосистем какой-либо из природно-климатических зон (тундры, тайги, степей, пустынь, тропических лесов и т.п.) - биомом.

Биосферный уровень. На высшей ступени иерархии биосистем находится глобальная экосистема - биосфера - совокупность всех живых организмов и их экологической среды в пределах планеты.

Термин «биосфера» впервые применил австрийский геолог Э.Зюсс (1873), определяя им пространство органической жизни на Земле. И впоследствии биосферу определяли аналогично биотопу - как пространство на планете, заполненное жизнью. Или аналогично биоценозу - как глобальное сообщество организмов.

Выдающаяся роль в развитии учения о биосфере принадлежит В.И.Вернадскому. В своем классическом труде «Биосфера» (1926) он по существу переоткрыл это понятие, придав ему смысл и статус глобальной системы, в которой все живые организмы так взаимодействуют между собой и с окружающей средой, что оказывают определяющее влияние на планетарные геохимические и энергетические превращения.

Вернадский подошел к такому пониманию со стороны геохимии. По его представлениям биосферу слагают три категории субстанций:

  1. живое вещество - совокупность всех живых организмов - микроорганизмов, растений и животных, их активная биомасса; живое вещество противопоставлено неживому, косному веществу - горным породам, минералам, никак не связанным с деятельностью живых организмов (изверженные и метаморфические породы земной коры, магматические руды, продукты их абиогенного преобразования и т.п.);

  2. биогенное вещество - мертвая органика, все формы детрита, торф, уголь, нефть и газ биогенного происхождения, а также осадочные карбонаты, известняки и т.п.;

  3. биокосное вещество - смеси живого вещества и биогенных веществ с минеральными породами небиогенного происхождения (почва, илы, природные воды, газо- и нефтеносные сланцы, битуминозные пески, часть осадочных пород).

Вернадский рассматривал земную кору как продукт деятельности прошлых биосфер.

Современные теоретические подходы вносят поправку в представление о структуре и функциях биосферы. Значительная часть биогенных и биокосных веществ, заключенных в глубоких недрах (уголь, нефть, нефтеносные сланцы и др.), фактически выведена из текущего естественного биотического круговорота, хотя некоторое их количество искусственно вносится в оборот человеком. Поэтому, строго говоря, они не относятся к биосфере как таковой; ей присущи только те вещества и процессы, те элементы и характеристики, которые находятся под контролем современной глобальной биоты, но не компоненты природы, сложившиеся и захороненные в геологическом прошлом (Горшков, 1993).

Таким образом, к современной биосфере относится вся совокупность живых организмов (живое вещество) и все вещества литосферы, гидросферы и атмосферы, которые находятся под контролем потребления, трансформации и продуцирования живыми организмами (т.е. современное «биогенное вещество»).

Такое понимание совпадает с введенным ранее и ныне иногда применяемым понятием экосферы - планетарной совокупности современных экосистем.

Возникает вопрос, следует ли включать в экосферу человека со всем его хозяйством? Автор термина Л.Кол (Cole, 1958) обозначил им совокупность всего живого на Земле вместе с его окружением и ресурсами. Но ведь именно человечество и продукты его производства и потребления оказывают серьезное влияние на процессы биосферы, вмешиваются в природный круговорот, изменяя и нарушая его сбалансированность и гармоничность. При этом в пределах биосферы сегодня оказываются и искусственно навязываются ей химически чуждые вещества, которые никогда не участвовали в естественном биосферном круговороте или были «отходами» прошлых биосфер, захороненными навсегда или на сроки геологических масштабов. Например, свинец, ртуть, уран, каменный уголь, нефть, многие синтетические материалы и т.п.

В. И. Вернадский считал, что человечество входит в систему биосферы как ее составная часть: «Человечество как живое вещество непрерывно связано с материально-энергетическими процессами определенной геологической оболочки Земли - с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым ни на одну минуту». Но «живое вещество» человечества неотделимо и от человеческого материального производства, и от созданной человеком технической цивилизации.

Сегодня Земля содержит многослойную насыщенную сферу искусственно созданных объектов. Планета окружена простирающимся на миллиарды километров ореолом модулированных радиоволн. В околоземном космическом пространстве по разным орбитам движутся тысячи действующих и отработавших искусственных спутников. В атмосфере постоянно перемещаются тысячи летательных аппаратов. На поверхности суши простираются пространства технически преобразованных ландшафтов, вкраплено огромное число населенных пунктов, сооружений, дорог с искусственным покрытием и других коммуникаций. Несметное количество различных топок, реакторов, машин, механизмов, преобразователей энергии заполняют планетарную среду химическими, тепловыми, электромагнитными, радиационными и акустическими эмиссиями, т.е. все это излучает, испускает, шумит. В разных направлениях и с разными скоростями по суше и морям перемещаются миллионы различных транспортных средств. То тут, то там происходят большие и малые аварии, раздаются взрывы, звучат выстрелы. По земле разбросаны многочисленные отвалы пустой породы, терриконы, свалки, развалины. В земле скрыты горные выработки, шахты, рудники, скважины, сети кабелей и трубопроводов, древние «культурные слои» и захоронения. Океан тоже содержит множество искусственных предметов - от плавающего мусора до гигантских танкеров, авианосцев, подводных лодок. Водные пространства пересекают трассы морских путей; дно океана усеяно останками кораблей.

Для обозначения всего этого наиболее подходит термин техносфера - глобальная совокупность орудий, объектов и продуктов человеческого производства. Более подробно техносфера будет охарактеризована позднее, в главе 5. В планетарном масштабе техносфера имеет общую среду с биосферой и множеством процессов взаимодействует с ней. Вероятно, можно дать и общее название системе этого взаимодействия. Перебрав возможные варианты, мы предпочли новую трактовку понятия экосферы, имея в виду именно современное ее состояние, которое в большой мере определяется вмешательством человеческой деятельности. Используя этот ранее заимствовонный термин, мы теперь обозначаем им единую глобальную систему взаимодействия современной биосферы и техносферы. Недаром Н.Ф.Реймерс (1994) обозначил глобальную экологию как экосферологию: «глобальная экология выходит за рамки биосферы, изучая всю экосферу планеты как космического тела».

Итак, экосфера = современная биосфера + техносфера. В таком понимании экосфера предстает как арена взаимодействий человека и природы, на которой сосредоточены все современные экологические проблемы и коллизии. Экосфера становится главным объектом современной «большой* экологии.


2.4. Системные связи в экологии

Среди форм взаимоотношений между организмами разных видов в природе главное место занимают взаимодействия, которые обобщенно могут быть обозначены как «пища - потребитель пищи», или «ресурс - эксплуататор». Сюда относятся такие явления, как отношения хищника и его жертвы, поедание травы травоядным животным, паразитизм и т.п. (см. § 4.3). Взаимодействия в каждой из таких пар можно представить в виде контура прямых и обратных связей. Примером могут быть взаимовлияния численности особей в популяциях хищника (X) и его жертвы (Ж):

Они связаны и положительной, и отрицательной причинными зависимостями. Знаки (+, -) в данном случае обозначают не качественный результат связи, не «хорошо» или «плохо», а однонаправленность (+) или противонаправленность (-) изменений. Чем больше численность популяции жертвы, тем больше пищи для хищников и численность их возрастает (положительная прямая связь, +). Но чем больше хищников, тем больше они уничтожают жертв и численность жертв уменьшается (отрицательная обратная связь, -). Если речь идет об одном виде хищника и одном виде жертвы, хищник не в состоянии уничтожить всех жертв, поскольку при снижении плотности жертв затраты энергии на их поиск и охоту начинают превышать энергетическую ценность пойманной жертвы. Большая часть жертв обычно избегает встречи с хищником.

В целом такой контур имеет отрицательный знак (-): «плюс и минус дают минус». Это означает, что система способна сама себя поддерживать, хотя и колеблется около какого-то более или менее стабильного уровня. Можно сказать, что в какой-то период количество жертв уменьшилось потому, что в предыдущем периоде оно увеличилось. Каждый из связанных таким образом членов системы становится причиной своего собственного поведения во времени.

Рассмотрим поведение более сложного контура (рис. 2.2).

В экологической системе замкнутого водоема можно выделить такие компоненты: растворенные в воде минеральные питательные вещества (обозначим их как М); потребляющие их водоросли (В); животные, поедающие водоросли и других животных (Ж); отмершие остатки организмов и продукты их жизнедеятельности - детрит (Д) и разлагающие детрит до минеральных веществ бактерии (Б).


Рис. 2.2. Схема взаимодействий (причинных связей) между основными компонентами экосистемы водоема

М - минеральные питательные вещества, В - водоросли, Ж - животные,

Д - детрит, Б бактерии


Допустим, что под влиянием внешнего фактора, например, благоприятной температуры или попадания в водоем органики началось усиленное развитие водорослей - фитопланктона. Это приводит к уменьшению запаса минеральных веществ и росту количества животных - от зоопланктона до рыб. Вызванное этим повышенное выедание фитопланктона приводит через какое-то время к ограничению размножения животных. Временное повышение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита. Будучи пищей для бактерий, детрит обусловливает их усиленное размножение и преобразуется ими в минеральные продукты. Цикл замыкается. Контур в целом имеет отрицательный знак. Система способна к самоподдержанию. На подобных механизмах основаны процессы самоочищения водоемов.

Но если в водоем попадает слишком большое количество биогенных элементов (например, систематически сбрасываются стоки завода минеральных удобрений), происходит нарушение цикла. Начинается бурный рост водорослей, толщина их слоя резко увеличивается, снижается поступление света в нижние слои водоема, замедляются процессы фотосинтеза. Одновременно усиливается гниение большой массы отмерших клеток. На их разложение уходит весь растворенный в воде кислород и тогда погибают не только животные, но и разлагающие детрит бактерии. Цепь разрывается. Если вредные для водоема стоки не прекратить, то природный механизм самоочищения придет в упадок.

Необходимо подчеркнуть исключительное значение отрицательных обратных связей для любых систем, в которых осуществляется регуляция. Отрицательная обратная связь является главным элементом любого регулятора в технике. На принципе отрицательной обратной связи построены все механизмы регуляции физиологических функций в любом организме и поддержание постоянства внутренней среды и внутренних взаимосвязей, т.е. гомеостаза любой авторегуляторной системы. Все экологические системы включают контуры отрицательных обратных связей.

В отличие от них контуры положительных обратных связей не только не способствуют регуляции, а наоборот, генерируют дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускоряющемуся росту, к «разгону» системы, за которым, как правило, следует срыв и разрушение системы.

Так, в любом растительном сообществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших остатков растений - детрита и количество образующегося из него гумуса образуют контур положительных связей. Система находится в неустойчивом равновесии, так как достаточно изъятия части урожая растений без последующего возврата в почву необходимого количества питательных веществ, чтобы начался процесс деградации почвы и снижения продуктивности растений.

На контурах положительной обратной связи основаны те механизмы современной экономики, когда рост производства поддерживается усилиями маркетинга, диктатом предложения, навязчивой рекламой, которая искусственно провоцирует новые потребности и спрос. Ярким примером фатальности положительной обратной связи может быть гонка вооружений, при которой увеличение количества оружия увеличивает риск поражения оружием и потребность в усилении вооруженной защиты, что ведет к новому витку производства еще более мощных вооружений. Положительные обратные связи действуют и тогда, когда человек или общество ориентируется не на подлинные объективные критерии благополучия, а на кажущиеся, на сиюминутные прихоти. В результате действительное состояние, здоровье человека или общества ухудшается. Механизм такого поведения Д.Медоуз (1992) назвал «мания»-структурой.

В сложных системах всегда сочетаются контуры обоих знаков. Необходимо подчеркнуть, что поведение сложных авторегуляторных систем в большей степени определяется наличием контуров обратной связи, чем силой каждой отдельной связи. Чтобы изменить поведение системы, недостаточно изменить силу связи, гораздо важнее добавить или изъять какие-то кольца связей, которые могли бы изменить знак контура системы.


2.5. Модель экосферы

Перейдем теперь к причинным связям, описывающим взаимоотношения человека и природы. Задача чрезвычайно сложна и, вместе с тем, при некоторых условиях и оговорках может быть сведена к очень простой системной модели, в которой использованы описанные приемы установления причинных связей. Подойдем к ней в два приема.

Сначала возьмем «простой» контур взаимодействий «природа - человек»:

+

П Ч (–)

При условии равновесности он был бы не отличим от пары «жертва - хищник». Будучи системой с отрицательной обратной связью (-), она должна быть и самоподдерживающейся, авторегуляторной. В том смысле, что человек (эксплуататор), пользуясь природой как ресурсом, неизбежно ограничивает и тем самым угнетает сам себя через посредство угнетения природы. Это важное заключение, но вряд ли можно ограничиться таким уровнем анализа. В действительности в настоящее время эта система не равновесна и не устойчива: сильная отрицательная связь Ч ---------- П не уравновешивается слабой положительной связью Ч +-------- П.


Рис. 2.3. Схема взаимосвязей между главными компонентами экосферы

Пояснения в тексте


Человек ведет себя так, как будто почти не испытывает ограничений и сопротивления со стороны природы.

Теперь развернем компоненты системы следующим образом (рис. 2.3). «Природа» представлена современной биосферой и подразделена на биоту биосферы - совокупность всех живых организмов биосферы и на их среду, включая среду человека. Выделение среды в отдельный блок, как бы равноправный с другими элементами, в данном случае сделано лишь для удобства формального рассмотрения. В действительности все элементы системы находятся в одной общей среде. Подсистема «человек» выделена как техносфера и подразделена на собственно человека, людей, человечество и на человеческое хозяйство - экономику, производство, технику.

Техника, в ее широком понимании, - это совокупность средств человеческой деятельности, создаваемых для осуществления процессов производства и обслуживания непроизводственных потребностей общества. Она опосредует взаимодействия человека и природы. В ходе технического освоения природы человек использует все более изощренные технологии - совокупность методов, применяемых при изготовлении продукции. Подобно тому, как биота биосферы представляет собой совокупность биоценозов, так и современное человеческое хозяйство можно представить как совокупность техноценозов - созданных человеком технизированных комплексов. Современное общество преобразует природу посредством техники в масштабах, которые обусловили формирование техносферы.

Может показаться, что категория экономики в этом блоке избыточна, поскольку в нем представлены производство и техника. В том смысле, что природе как бы «нет дела» до нематериальной части экономики - денег, цен, кредитов, ренты, прибыли и т.п. Непосредственное воздействие на природу оказывают именно материальные техногенные потоки. Но чтобы понять причины, источники, механизмы техногенного давления на природу, необходимо рассматривать все человеческое хозяйство в контексте взаимодействия экономики человека и экономики природы.

Контур техносферы имеет положительный знак, поскольку взаимозависимость между людьми и их хозяйством, техникой положительна: человечество растет и наращивает производство ресурсов для своего дальнейшего роста, т.е. прямая и обратная связи положительны. На протяжении всей новой истории и особенно в XX в. эта система находилась и продолжает находиться в состоянии экспоненциального роста, который лишь частично сдерживается дефицитом ресурсов и лимитирующими факторами среды. Контур биосферы имеет отрицательный знак, так как взаимодействия между организмами и средой в природе в целом превосходно уравновешены: биота биосферы обладает средообразующей функцией и точно контролирует свойства собственной среды (связь +), а условия среды (в основном ограниченность количества вещества, которое может быть использовано биотой) лимитируют увеличение массы биоты (связь -).

Взаимоотношения между человеческим хозяйством, техникой и биотой биосферы образуют контур отрицательной обратной связи: биота, включая продуцентов сельского хозяйства, является важным ресурсом производства и потребления (связь +), а изъятие части этого ресурса обедняет и угнетает биоту (связь -). Влияние производства и техники на биосферу опосредовано также их общей средой, причем здесь не уравновешены сильная отрицательная и слабая положительная обратная связь. Воздействие людей на биоту и среду практически полностью опосредовано производством и техникой. Прямое взаимодействие людей и среды характеризуется практически односторонней положительной обратной связью. Наконец, в связи «биота - люди» сочетаются относительно слабые как положительные влияния биоты (не опосредованная производством и техникой часть ресурсов потребления, а также информационное значение биоты для науки и искусства), так и негативные влияния (природные яды, возбудители и переносчики заболеваний).

Как уже отмечено, в целом система экосферы обладает свойствами контура с отрицательной обратной связью и должна быть способной к авторегуляции. Благополучие человечества обусловлено двумя сильными положительными связями: одной - со стороны экономики, другой - со стороны экологической среды. Сами люди отдают явное предпочтение первой из них - получению произведенных ценностей. Поскольку число людей и их потребности растут, увеличиваются и масштабы экономики. Это увеличение до сих пор происходит намного быстрее, чем растет коэффициент полезного действия (кпд) экономики, т.е. отношение количества произведенной пользы (ценностей) к количеству использованных для этого веществ и энергии. Следовательно, рост экономики сопровождается и ростом его вредного действия - увеличением негативного техногенного давления на природу и окружающую среду, а через них и на человека.

Способность всей системы к авторегуляции и стабилизации основана на объективных законах природы. Она отвечает свойствам природных систем, обеспечивает их устойчивость. Но эта способность не устраивает человека, так как он не любит ограничивать себя. Он обрел небывалую для живых существ потребительскую мощь и привык «покорять природу», брать от нее все больше и больше, не считаясь с ее сопротивлением и ответными ударами. Поэтому сейчас вся система крайне неравновесна. Но это временное состояние. Оно не может продолжаться сколь угодно долго.

Сотни миллионов лет существовала устойчивая биосфера, и наши предки сравнительно недавно естественным путем вошли в ее сообщество. Два миллиона лет они жили в согласии с природой, потребляя только то, что им было выделено по естественному закону. Но постепенно они создали неустойчивую, быстро растущую техносферу. И всего 2 столетия - миг по масштабам эволюции - она наращивает конкуренцию с породившей ее природной системой, угнетая другие виды, захватывая чужие ресурсы, осуществляя глобальный экоцид, т.е. уничтожение экологических систем. Видимо, в пределах такого же масштаба времени по закону обратной связи вся система экосферы должна стабилизироваться, стать равновесной. Это неизбежно. Вопрос лишь в том, сохранится ли при этом вся структура, подобная нынешней, или останутся только мертвые «памятники» техносферы и измененная биосфера - ограбленная и изуродованная человеком природа планеты, которой понадобятся миллионы лет, чтобы залечить раны, но которая уже никогда не станет прежней.

Социальная психология отвергает такой вариант - путь апокалипсиса, гибели человечества. Но тогда возникает второй вопрос: каким должно стать стабилизированное и уравновешенное сочетание биосферы и техносферы и какое участие в этой стабилизации должен принять человек - самый активный элемент системы? Понимают ли люди и согласятся ли они с тем, что стабилизация должна происходить за их счет? Ведь именно человек запустил бумеранг техногенеза и сейчас находится под его ударом, опосредованным окружающей средой. Вся система - и природа, и человечество находятся сейчас в точке бифуркации, может быть, самой драматичной в истории Земли. Необходим выбор новой, действительно разумной стратегии. Этот выбор становится важнейшей задачей человечества.

ГЛАВА III. Биота биосферы



Проработав эту главу, вы должны уметь:

1. Дать определение системы и трактовку некоторым общим свойствам систем.

2. Объяснить значение контура обратных связей на примере любой экосистемы.

3. Сформулировать наиболее важные системные постулаты экологии.

4. Объяснить различие между понятиями «биосфера* и «экосфера».

5. Охарактеризовать основные связи между главными компонентами экосферы.



3.1. Основные свойства живых систем

Для понимания структуры и функционирования экологических систем представляется целесообразным сформулировать наиболее общие свойства живых систем клеточного и организменного уровней организации в терминах физической картины мира. Во 2-й главе уже кратко перечислены основные свойства живых систем. Это - структурная организация, способность к самовоспроизведению и самосборке, обмен веществ и энергии, раздражимость, поддержание постоянства внутренней среды, способность к адаптации. Здесь мы рассмотрим, с помощью каких условий и механизмов реализуются основные свойства живых систем.

Живой может быть названа динамическая система, которая активно воспринимает и преобразует молекулярную и сигнальную информацию с целью самосохранения. Информация возникает в результате взаимодействия потока энергии с материализованной программой. Программы могут создавать только биологические системы. Молекулярная информация - это совокупность сигналов, передаваемых специфическими молекулами. Сигналом относительно элемента системы является физическое или химическое воздействие, изменяющее функционирование этого элемента. Активное восприятие и преобразование информации означает опережающее (охранительное) реагирование на внешнее воздействие и связанное с ним изменение системы. В руководствах по биологии оно обычно определяется как свойство раздражимости. Сохранительное реагирование может быть реализовано несколькими способами: избеганием неблагоприятного воздействия, оборонительной реакцией, регенерацией, самовоспроизведением. Для восприятия и преобразования сигналов, обеспечивающих реакции и самосохранение системы, необходимы следующие условия:

  1. Система должна иметь относительно устойчивую структурную организацию. Основой структурной организации подавляющего большинства биологических систем как индивидуумов является строение биологических макромолекул, надмолекулярное устройство клеток и клеточное строение многоклеточных организмов.

  2. Наличие запаса концентрированной энергии, которая может быть использована для восприятия сигналов, реагирования на них и сохранения структуры. В живых системах эта энергия заключена в определенных химических связях органических веществ.

  3. Для освобождения энергии в биосистеме и обращения ее в физиологическую работу нужны вещества, которые снижают потенциальные барьеры химических реакций (катализаторы) и трансформируют выделившуюся химическую энергию в физиологическую работу. Эти функции обеспечиваются ферментами.

  4. В структурах, выполняющих информационную функцию, закодированы программы считывания и реализации информации. Существует два рода таких программ: а) программы самовоспроизведения, копирующего биосинтеза (генетическая память); они закодированы в молекулярной структуре нуклеиновых кислот - ДНК и РНК; б) программы оперативного реагирования - индивидуального поведения (сигнальная память); они записаны в системах рефлекторных структур, включающих чувствительные элементы и управляющие устройства.

  5. Поскольку большинство сигналов в живой системе передается особыми молекулами, воспринимающие их клеточные структуры - рецепторы - должны обладать свойством молекулярного узнавания. На молекулярном узнавании основаны важнейшие биологические процессы: активность ферментов, репликация ДНК, биосинтез белка, самосборка надмолекулярных структур, взаимодействие антиген - антитело, химическая рецепция (вкус, обоняние) и др.

  6. При каждой реакции в живой системе расходуется какая-то часть энергоносителей и каркасных структур. Для их возобновления и сохранения целостности необходим приток веществ и энергии из окружающей среды - питание. В процессах метаболизма - обмена веществ и энергии внутри биосистемы объединены и уравновешены взаимосвязанные процессы анаболизма (ассимиляции) - уподобляющего синтеза веществ, и катаболизма (диссимиляции) - распада сложных соединений на простые с освобождением энергии.

  7. Постепенное накопление в каждой отдельной живой системе необратимых структурных изменений ограничивает ее существование во времени. Поэтому клетка, организм стремятся к самовоспроизведению, не ожидая, пока возникнет угроза их жизни. Наличие программы воспроизведения в виде ДНК и ее большая стабильность по сравнению с другими структурами биологической системы обусловливают свойство наследственности. Наследственность не абсолютна, она так же, как и живая система в целом, обладает изменчивостью под влиянием случайных спонтанных или индуцированных изменений в генетическом аппарате - мутаций.

  8. Наследуемые изменения и их отбор под действием факторов среды обусловливают генетические адаптации, видообразование и увеличение биологического разнообразия. Они тоже могут рассматриваться как опережающие реакции, но уже на надорганизменном уровне, со стороны экологических систем: если изменяются условия жизни, то разнообразие видов обеспечивает большую вероятность сохранения жизни за счет форм, относительно лучше приспособленных к новым условиям. Это обусловливает процесс биологической эволюции.

Перечисленные свойства лежат в основе единства и разнообразия живых систем. В живой природе практически бесконечное разнообразие возникает на основе сочетания немногих структурных единиц. В состав живых организмов входят те же химические элементы, что и в состав объектов неживой природы, но их количественное соотношение неодинаково. Только на 6 элементов - О, Н, С, N, S, Р - приходится в среднем почти 99% состава органики всех живых существ от вирусов до человека. Эти элементы называют биогенными. Их соединения образуют несколько десятков природных мономеров - аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и других органических веществ, различные сочетания которых, в свою очередь, дают уже огромное число индивидуальных биополимеров.

Многочисленность и разнообразие природных биологических форм хорошо известно. В настоящее время на основании морфологических и биохимических различий надежно идентифицировано более 1,7 млн видов организмов. Но за счет большого числа неидентифицированных низших форм (микроорганизмов, грибов, червей, членистоногих) фактическое общее число видов может быть в 3-5 раз больше. В литературе часто фигурирует размах числа видов на планете от 5 до 30 млн и используется порядок величины 107. В пределах вида или популяции, даже не считая отличий по полу, возрасту, фазе развития, по-своему разнообразны и отдельные организмы. А их на планете очень много: по некоторым оценкам от 1026 до 1030.

При всем биологическом разнообразии оно, тем не менее, во много раз меньше, чем в принципе могло бы быть, исходя из возможного числа молекулярных сочетаний. По подсчетам М.Эйгена (1971) число изомеров одной молекулы ДНК кишечной палочки составляет примерно 101000000. В то же время число атомов во всей видимой Вселенной имеет порядок «всего» 1080. В сравнении с числом изомеров только одной молекулы величина разнообразия молекул, известных науке, представляется совершенно «ничтожной» - не более 108. Это относится не только к химическим соединениям: на всех структурных уровнях организации материи, включая биологический, реализована ничтожная часть возможных комбинаций. А это означает, что каждый биологический вид, более того, каждое живое существо в высокой степени уникально. Оно должно обладать редчайшим набором свойств, с помощью которых организм уравновешивается со множеством действующих на него сил окружающей среды.


3.2. Надорганизменные биосистемы. Популяции

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенным образом организованными совокупностями - популяциями*. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет качественно новые свойства. Решающее значение приобретают численность и плотность организмов, их пространственное размещение, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями, размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению с временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации, свое коллективное материально-энергетическое хозяйство. Популяции являются реальными единицами биомониторинга, эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется, как правило, через популяции. Это могут быть штаммы болезнетворных или полезных микроорганизмов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, естественные популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

Структуре популяция. Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции - это соотношение в ней особей разного пола. Существенное значение она имеет для тех форм, у которых четко выражена полная бисексуальность - преимущественно для членистоногих и позвоночных животных. У большинства из них соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов (первичное соотношение полов). Но у некоторых животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к более сложной половой структуре популяций и заметному отклонению в соотношении полов (чаще в сторону преобладания женских особей).

В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами и условиями среды, действующими во время и после оплодотворения (вторичное соотношение полов). Например, у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на смертность самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида (например, у некоторых полевок) соотношение самцов и самок может оказаться различным (третичное соотношение полов}.

Возрастная структура популяции - это соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих). Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Для всех популяций в природе справедливо правило стабильности половозрастной структуры: любая популяция в соответствии с условиями ее существования стремится к определенному оптимальному распределению особей по полу и возрасту.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов - аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. Чем выше генетическая разнородность популяции, тем больше ее экологическая пластичность - возможность приспосабливаться к меняющимся условиям среды. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции - это разделенность всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Половозрастные группировки связаны также с пространственным распределением. Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.

Размер и динамика численности популяции. Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей, приходящимся в среднем на единицу площади или объема. В зависимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени - по годам, сезонам, от поколения к поколению.

Точная численность природных популяций может быть установлена только в случаях хорошей изоляции. Лучше всего в этом отношении изучены островные популяции некоторых видов животных. В разных популяциях растений и животных может быть и несколько десятков, и миллионы особей; они могут занимать территории и в несколько квадратных метров, и во многие тысячи квадратных километров. Размер популяционной территории связан с радиусом репродуктивной активности.

Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд спор на одно растение в день. Треска откладывает до 4 млн икринок в год, сельдь на протяжении жизни - от 8 до 75 млрд. У млекопитающих в одном помете от 1 (киты, слоны, приматы) до 20 особей (у серой крысы).

Высокая плодовитость компенсируется гибелью подавляющего большинства гамет и зачатков, а также родившихся особей из-за факторов сопротивления среды: недостатка пищи, действия неблагоприятных абиотических факторов, конкуренции, отклонений в развитии, болезней, паразитов, хищников, нехватка пространства, убежищ и т.п.

Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее называют биотическим, или репродукционным потенциалом г.

(3.1)

где b - относительная рождаемость (в процентах или в промилле),

т - относительная смертность,

N - изменение численности популяции за время М.

N0 - исходная численность.

При отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей пропорционален уже имеющемуся их числу (рис. 3.1, А). Это выражается дифференциальным уравнением


или иначе (3.2)


В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, г = 1,15/сут. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека г составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродуктивным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость.


Рис. 3.1. Кривые роста численности популяций

А - экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды;

Б - логистическая кривая роста в реальных естественных условиях при емкости среды, равной К.


В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает сигмовидную форму (рис. 3.1,Б), подчиняясь зависимости:


(3.3)


После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости (b = т). К обычно обозначают как емкость среды.

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением (большими потерями от врагов, болезней, случайных колебаний климатических условий) или у паразитов (малые шансы найти хозяина), репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Это так называемые г-стратеги - протисты, низшие растения, паразитические черви, многие рыбы. Напротив, виды, освоившие среду с малым сопротивлением, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, обходятся малым репродуктивным потенциалом. Это К-стратеги - орлы, киты, крупные копытные, приматы. Все же в большинстве случаев регуляция плотности популяции осуществляется ниже уровня емкости среды, не доводя до предельного использования ресурсов энергии и пространства.

В связи с изменениями условий среды численность популяций постоянно изменяется. Обычно колебания численности неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у г-стратегов), может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых. Для разных видов существуют определенные амплитуды обычных колебаний численности. Для некоторых популяций (например, для мелких грызунов Субарктики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы - от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются взаимовлияния популяций хищника и жертвы.

При чрезмерной плотности популяции, перенаселенности ее территории, например, у мелких грызунов, наблюдаются признаки популяционного стресса и снижения жизнеспособности. Это выражается в более контрастном выделении доминантных и субдоминантных особей, проявлениях афессии, поведенческой дискриминации части особей, снижении плодовитости, ослаблении иммунитета и резком повышении вероятности эпизоотии. У некоторых видов популяционный стресс сопровождается массовой миграцией и расселением членов популяции.


3.3. Экосистемы

Популяция или часть популяции какого-либо вида растений или животных может входить в состав разных сообществ, где она сочетается с различными наборами представителей других видов. Многовидовые сообщества организмов в природе - биоценозы (см. стр. 31) - образованы не случайным сочетанием видов, а таким их подбором, такими количественными соотношениями и такой пространственно-временной организацией, которые обеспечивают непрерывный круговорот веществ и четко распределенные потоки энергии. Этим достигается устойчивость экосистем.

Состав м функциональная структура экосистемы. Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) взаимоотношениях (рис. 3.2). Эта структура составлена несколькими группами организмов, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ. Организмы, относящиеся к одному такому звену, образуют трофический уровень, а последовательные связи между трофическими уровнями образуют цепи питания, или трофические цепи. В экосистему входят организмы, различаемые по способу питания - автотрофы и гетеротрофы.


Рис. 3.2. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме

- перенос веществ, - перенос энергии


Автотрофы (самопитающие) - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - в основном из углекислого газа и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых почвенных и водных хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии не солнечный свет, а ферментативное окисление ряда веществ - водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа.

Фотоавтотрофы (растения) составляют основную массу биоты и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, т.е. являются первичными производителями продукции - продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества - это первичная продукция, а скорость ее образования - биологическая продуктивность экосистемы. Автотрофы образуют первый трофический уровень любой полночленной экосистемы.

Гетеротрофы (питающиеся другими) - организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий.

В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они подразделяются на консументов и редуцентов.

Консументы - потребители органического вещества организмов. К ним относятся:

  • консументы I порядка - растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

  • консументы II порядка - плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и других хищников. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную и животную пищу - плотоядно-растительноядные и всеядные. Консументы I и II порядка занимают соответственно второй, третий, а иногда и следующий трофические уровни в экосистеме.

Особенную группу консументов составляют паразиты и симбиотрофы. И те и другие живут (по меньшей мере на протяжении части жизненного цикла) за счет веществ организма-хозяина. Это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы, а также некоторые грибы и растения. В отличие от паразитов, часто вызывающих заболевания, а иногда и гибель хозяина, симбиотрофы выполняют жизненно важные для хозяина трофические функции. Это мицелиальные грибы-микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее перевариваемость и усвоение поедаемой растительной пищи.

Еще одну группу консументов образуют детритофаги, или сапрофаги - животные, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками и продуктами жизнедеятельности растений и животных. Это различные черви, членистоногие (клещи, многоножки, личинки насекомых, жуки-копрофаги) и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы молекулярный азот, минеральные элементы и последние порции двуокиси углерода.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы.

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом, замещения, или дублирования:

у каждого вида в экосистеме есть «дублер». Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций между замещаемыми и замещающими группами организмов.

Принципиальное различие между потоками вещества и энергии в экосистеме заключается в том, что биогенные элементы, составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в круговороте веществ, тогда как поток энергии однонаправлен и необратим. Каждая порция энергии используется однократно. В соответствии со вторым законом термодинамики на каждом этапе трансформации энергии значительная ее часть неизбежно рассеивается в виде теплоты.

Пищевые цепи и трофические уровни. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и сколько поедает»), можно построить пищевые цепи питания различных организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность обитателей арктического моря: «микроводоросли (фитопланктон) мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) рыбы (возможны 2-3 звена последовательности хищных рыб) тюлени белый медведь». Цепи наземных экосистем обычно короче. Пищевая цепь, как правило, искусственно выделяется из реально существующей пищевой сети - сплетения многих цепей питания.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергий (рис. 3.3). Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных (по Ю. Одуму. 1975) А - пирамида чисел, Б - пирамида биомасс, В - пирамида энергий. Данные приведены в расчете на 4 га за год; шкалы логарифмические цепей имеют широкое основание (большое число продуцентов, Р) и резкое сужение к конечным консументам (рис. 3.3, А). При этом числа «ступеней» различаются не менее, чем на 1 -3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество. На одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов или на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля или слон.


Рис. 3.3. Пример простой трофической пирамиды


Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис. 3.3, Б). Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выеданйя биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т.е. продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в вицу энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

Стабильность и развитие экосистем. В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами. Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовым ходом температуры; от года к году - различными случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксным.

Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы тем. больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессиям (от англ. succession - последовательность).

Различают первичную сукцессию - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Биомы. Наземные экосистемы, относящиеся к одной природно-климатической зоне имеют общую структуру доминирующей растительности и поэтому могут рассматриваться как единый большой биогеоценоз - биом. Биомы являются основными объектами экологической географии. Они различаются по климату, по многим особенностям флоры и фауны, по биологическому разнообразию, но в пределах каждого биома можно встретить множество сходных по приспособлению форм животных и растений, хотя происхождение их различно. В табл. 3.1 приведены ориентировочные данные о площади, биомассе и годовой продуктивности крупнейших биомов, охватывающих всю Землю. По ним можно судить не только о больших экологических различиях природных зон, но и о степени давления человека на природу планеты. Еще совсем недавно при составлении подобных таблиц и карт экологи пренебрегали участками суши, преобразованными человеком. Обращает на себя внимание, что 94% всей биомассы Земли сосредоточено в лесах, более половины - во влажных тропических лесах. Обрабатываемые земли, составившие 10% площади суши, дают такую же долю первичной продукции, уступая по продуктивности степям, которые вытеснены пашней.


Таблица 3.1

Площади, биомасса и продуктивность основных биомов Земли

Основные биомы, категория земель

Площадь, млн км

Биомасса

(сухое вещество)

Готовая продукция

т/га

млрд т.

т/га

млрд т.

Тундры и лесотундры

4,2

9

4

5

2,1

Таежные и горные хвойные леса

12,8

227

290

9

11,5

Лиственно-хвойные бореальные леса

6,2

280

174

14

8,6

Широколиственные листопадные леса

7,6

325

248

15

11,4

Субтропические леса

5,3

482

255

21

11,3

Влажные тропические леса

10,3

960

990

36

37,1

Саванна, чапаррель

6,2

100

62

15

9.2

Степи, прерии

2,8

26

7

13

3,6

Пустыни

22,7

7

16

2

4,2

Пашня, обрабатываемые земли

15,1

26

39

12

21,1 .

Освоенные и окультуренные пастбища

26,3

16

42

7

18,3

Воды суши

2,4

5

1

2

0,5

Сооружения, дороги, горные выработки

9,8





Полярные и горные льды

17,2





Итого для всей суши

148,9


2128


139

Океан

361,1


7


80

Всего

510,0


2135


219


В тех сообществах, где преобладают однолетние растения, травы (тундра, степи, обрабатываемые земли), годовая продукция мало отличается от среднегодовой биомассы. В лесах же продукция составляет лишь от 3,5 до 6,7% от биомассы. В океане продукция заметно превышает среднегодовую биомассу.


3.4. Биосфера

Пространство, занимаемое современной биосферой, охватывает приземный слой атмосферы, поверхностные горизонты земной коры континентов и гидросферу Земли. Верхняя граница основного слоя биосферы расположена на высоте нескольких десятков метров над поверхностью растительного покрова на суше или над океаном; нижняя - по горизонту грунтовых вод или максимального проникновения корней растений и роющих животных. В океане она ограничена слоем проникновения солнечных лучей, достаточным для осуществления фотосинтеза (не более 100 м) или глубиной сохранения биологической активности в донных осадках. За этими пределами остается ничтожная часть живых организмов, но находятся огромные массы продуктов их жизнедеятельности - ив атмосфере (газы, пары воды), и в гидросфере (растворенная и взвешенная органика).

В таблице 3.2 сопоставлены некоторые количественные характеристики биосферы и других геосфер Земли. Масса живого вещества биосферы сравнительно мала. Если ее распределить по всей поверхности планеты, то получится слой всего в 1,5 см. Эта «пленка жизни» (выражение В.И.Вернадского), составляя менее 10"6 массы других оболочек Земли, обладает несравненно большим разнообразием, и обновляет свой состав в миллион раз быстрее.

Биота биосферы обусловливает преобладающую часть химических превращений на планете. Отсюда суждение В.И.Вернадского об огромной преобразующей геологической роли живого вещества. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно (для разных круговоротов от 103 до 105) пропустили через себя, через свои органы, ткани, клетки, кровь всю атмосферу, весь объем Мирового океана, большую часть массы почв, огромную массу минеральных веществ. И не только «пропустили», но и в соответствии со своими потребностями видоизменили всю земную среду.


Таблица 3.2

Сравнение биосферы с другими геосферами Земли

Геосферы

Масса, т

Разнообразие состава, V*

Время оборота состава, лет

Литосфера (кора выветривания)

2,5 *1018

1,85

5*107

Гидросфера

1,4 *1018

0.12

2*104

Атмосфера

5,2 *1015

0,38

3*104

Биота биосферы**

2,1 *1012

4,50

10

*Индекс разнообразия по Шеннону

** Живое вещество в расчете на сухой вес


Биомасса, продуктивность и основные функции биосферы.

Судя по оценкам биомассы и продуктивности биомов (табл. 3.1), суммарная биомасса биосферы (в расчете на сухое вещество) составляет около 2 трлн т, ежегодная продукция биомассы в 10 раз меньше. Живое вещество биосферы на 99,5% представлено биомассой наземных растений. Суммарная продуктивность биоты биосферы охарактеризована в табл. 3.3. Общее количество энергии, преобразуемое биотой биосферы за год, превышает 1022 Дж. Благодаря способности трансформировать солнечную энергию в энергию химических связей растения и другие организмы выполняют ряд фундаментальных биогеохимических функций планетарного масштаба.

Газовая функция. Живые существа постоянно обмениваются кислородом и углекислым газом с окружающей средой в процессах фотосинтеза и дыхания. Растения сыграли решающую роль в смене восстановительной среды на окислительную в геохимической эволюции планеты и в формировании газового состава современной атмосферы. Они строго контролируют концентрации О2 и СО2, оптимальные для всей современной биоты.

Концентрационная функция. Пропуская через свое тело большие объемы воздуха и природных растворов, живые организмы осуществляют биогенную миграцию и концентрирование химических элементов и их соединений. Это относится не только к биосинтезу органики, но и к таким явлениям, как строительство раковин и скелетов, образование коралловых островов, толщ осадочных известняков, месторождений серы, некоторых металлических руд, скоплений железомарганцевых конкреций на дне океана и т.п. Ранние этапы биологической эволюции проходили в водной среде. Организмы научились извлекать из разбавленного водного раствора необходимые для них вещества, многократно увеличивая их концентрацию в своем теле.




Таблица 3.3

Количественная характеристика биомассы и продуктивности современной биосферы

Показатель биомассы и продукции

млрд т

Биомасса живого вещества биосферы

6065

Сухое вещество биомассы биосферы

2135

Органическое вещество биомассы биосферы

2064

Годовая продукция живого вещества (брутто)

590

Сухое вещество продукции

219

Органическое вещество продукции

212

Годовое потребление и выделение СО2

360

Годовой обмен метаболической воды

105

Годовое потребление и выделение кислорода

255

Годовой приток нетто-энергии фотосинтеза (Дж • 1018)

11800


Окислительно-восстановительная функция живого вещества тесно связана с биогенной миграцией элементов и концентрированием веществ. Многие вещества в природе устойчивы и не подвергаются окислению при обычных условиях, например, молекулярный азот - один из важнейших биогенных элементов. Но живые клетки располагают настолько эффективными катализаторами - ферментами, что способны осуществлять многие окислительно-восстановительные реакции в миллионы раз быстрее, чем это может происходить в абиогенной среде.

Информационная функция живого вещества биосферы. Именно с появлением первых примитивных живых существ на планете появилась и активная («живая») информация, отличающаяся от той «мертвой» информации, которая является простым отражением структуры. Организмы оказались способными к получению информации путем соединения потока энергии с активной молекулярной структурой, играющей роль программы. Способность воспринимать, хранить и перерабатывать молекулярную информацию совершила опережающую эволюцию в природе и стала важнейшим экологическим системообразующим

фактором. Суммарный запас генетической информации биоты биосферы оценивается в 1015 бит. А общая мощность потока молекулярной информации, связанной с обменом веществ и энергии во всех клетках глобальной биоты, достигает 1036 бит/с (Горшков и др., 1996).

Перечисленные функции живого вещества биосферы обращены в основном к внешним факторам существования. Все вместе они составляют мощную средообразующую функцию. Работа растений обусловила современный состав атмосферы. От состава атмосферы зависит радиационный и тепловой режим на планете, спектральный состав достигающего поверхности Земли солнечного света. Растительный покров существенно определяет водный баланс, распределение влаги и климатические особенности больших пространств. Живые организмы играют ведущую роль в самоочищении воздуха, рек и озер, от них во многом зависит солевой состав природных вод и распределение химических веществ между сушей и океаном. Благодаря растениям, животным и микроорганизмам создается почва и поддерживается ее плодородие. Наконец, биота - главное богатство планеты и окружающей человека среды - одарила человека пищей, одеждой, множеством других вещей. Следует четко представлять, что окружающая нас среда - это не фиксированная физическая данность, а живое дыхание природы, каждое мгновение воссоздаваемое работой множества живых существ.

Средообразующая функция биосферы связана со средорегулирующей функцией - биотической регуляцией окружающей среды. Ниже, при рассмотрении параметров биотического круговорота будет показано, что биота в глобальном масштабе способна с большой точностью и долгое время поддерживать на постоянном уровне важные параметры окружающей среды, несмотря на исключительную сложность и динамичность регулируемой системы. Таким образом, биота биосферы формирует и контролирует состояние окружающей среды.


3.5. Биотическая регуляция окружающей среды

Поток энергии в биосфере. Правило 1%. Солнце дарит Земле колоссальное количество энергии. Достигающее биосферы излучение несет энергию около 2,5-Ю24 Дж в год. Только около 0,3% ее непосредственно преобразуется в процессе фотосинтеза в энергию химических связей органических веществ и только 0,1% оказывается заключенной в чистой первичной продукции (ЧПП). Дальнейшая судьба этой энергии обусловлена передачей органического вещества пищи по каскадам трофических уровней гетеротрофов. В соответствии с законом пирамиды энергий, или правилом десяти процентов Р. Линдемана (1942), с каждой ступени на последующую переходит приблизительно 10% энергии. Чем больше таких ступеней, тем меньшая доля энергии достается конечному потребителю.

Участие разных групп организмов в деструкции органики имеет похожую градацию: около 90% энергии ЧПП освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10% - беспозвоночные животные и менее 1% - позвоночные животные - конечные консументы. В соответствии с последней цифрой и сформулировано правило одного процента, согласно которому указанное соотношение является важнейшим условием стабильности биосферы. Другими словами, Для биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не превышает одного процента. Это приблизительная оценка. Для отдельных экологических систем порог нарушения стационарного состояния эмпирически оценивается на уровне не выше 5-10% отклонения от нормального протока энергии (Реймерс, 1994).

Поток солнечной энергии образует глобальные физические круговороты воздуха и воды на Земле. Движение воздушных масс помимо механических эффектов (ветры, волны, течения) обусловливает аэрогенную миграцию веществ, в первую очередь паров воды и пылевых частиц, аэрозолей разного состава. Под действием солнечной радиации в атмосфере происходят различные фотохимические реакции - фотолиз воды, образование озона, образование углеводородных смогов и др.


Рис. 3.4. Резервуары и круговорот воды на планете

Объемы резервуаров (подчеркнуты) - в тыс. км3; потоки влаги (испарение, перенос в атмосфере, осадки, речной сток) - в тыс. км3/год (не подчеркнуты); пределы возможных изменений уровня океана (+ 60 м, - 140 м), зависящие от таяния или роста ледников


Глобальный круговорот воды отражен на рис. 3.4. Это самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле. За год в него вовлекается всего 0,04% массы гидросферы, но это соответствует кругообращению 16,5 млн м3 воды за секунду и более 40 млрд МВт солнечной энергии. Речной сток составляет только 7% глобального гидрологического цикла. Круговорот воды, особенно поверхностный и подземный сток на суше определяет гидрогенную миграцию веществ, которая помимо переноса состоит из множества процессов растворения, ионного обмена, окислительно-восстановительных реакций, кристаллизации, осаждения и т.д. Таким образом, кроме физических круговоротов воды и воздуха, вызываемых потоком солнечной энергии, в них вовлечены еще и круговороты многих химических элементов и их соединений. В значительной части этих процессов участвуют живые организмы.

Биотический круговорот. Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов в биотический круговорот вовлечены важнейшие для биоты минеральные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, особенно когда речь идет о всей биосфере, называют еще биогеохимическим круговоротом.

Для равновесия в биосфере огромное значение имеет глобальная степень замкнутости биотического круговорота. Круговорот полностью замкнут, когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов: . Если же в каком-то из процессов наблюдается прирост или утечка («дефект замкнутости») q, то замкнутость круговорота выражается отношением


(3.4)


Тогда величина разомкнутости круговорота


(3.5)


Эти величины можно выразить и иначе, сопоставляя продолжительность поддержания равенства расходов Т со временем исчерпания массы вещества Т при полной остановке процесса восстановления.

Круговорот углерода. Главным участником биотического круговорота является углерод как основа органических веществ. Схема глобального круговорота углерода показана на рис. 3.5. Масса углерода в биосфере в настоящее время составляет около 4000 Гт. Из них 1000 Гт приходится на биомассу. Ежегодная нетто-биопродукция биосферы по углероду составляет - 90-100 Гт. Такое же количество углерода освобождается в процессах дыхания и деструкции. Следовательно, период обновления биомассы биосферы по углероду составляет 10 лет. Несмотря на то, что фотосинтез и деструкция органики проходят множество промежуточных этапов и обусловлены деятельностью колоссального числа различных организмов и экосистем, их равенство в биосфере в целом поддерживается с исключительно высокой точностью.

Запас углерода СО2 в атмосфере равен 700 Гт. Поток синтеза и разложения органического углерода 90-100 Гт/год. Если представить, что биотический возврат углерода в атмосферу прекратился («глобальная остановка дыхания»), а фотосинтез продолжается в прежнем объеме, то атмосфера полностью очистилась бы от СО2 за 7-8 лет. Но, по различным данным, газовый состав атмосферы (в том числе содержание СО2) в пределах колебаний современных величин оставался постоянным на протяжении по меньшей мере 104 лет. Отсюда минимальная замкнутость биотического круговорота углерода для атмосферы





Рис. 3.5. Глобальный круговорот углерода

Резервуары - в Гт, потоки- в Гт/год


Детальный количественный анализ круговорота углерода в экосфере провел В.Г.Горшков (1990). Он отмечает, что согласно геологическим данным концентрации биогенных элементов могут изменяться на 100% за время порядка 100 тыс. лет. За десятки и сотни миллионов лет при отсутствии регуляции эти концентрации вышли бы за пределы, совместимые с жизнью. В действительности, по палеохимическим и палеоботаническим данным, концентрация углерода в атмосфере за время 105 лет сохраняет порядок величины. Следовательно, потоки синтеза и распада органических веществ в биосфере совпадают с точностью 10-4, замкнуты с точностью 10'3 и, значит, скоррелированы с точностью 10-7. В.Г.Горшков пишет: «Скоррелированность синтеза и распада с такой точностью доказывает наличие биологической регуляции окружающей среды, ибо случайная связь величин с такой точностью в течение миллионов лет невероятна». На схеме (рис. 3.5) показано также вмешательство антропогенных воздействий в биосферный круговорот углерода.

Круговорот азота (рис.3.6). Азот входит в структуру всех белков и вместе с тем является наиболее лимитирующим из биогенных элементов. Колоссальный резерв свободного молекулярного азота в атмосфере лишь в ничтожной мере затрагивается биотическим круговоротом. Общее отношение связанного азота к N2 в природе равно 1:100000. Энергия химической связи в молекуле N2 очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами - кислородом или водородом (процесс азотофиксации) - требует больших затрат энергии. Промышленная фиксация азота идет в присутствии катализаторов при температуре – 500о и давлении - 300 атм.


Рис. 3.6. Круговорот азота


В биосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации - около 90 млн т). В клубеньковых бактериях бобовых растений фиксация азота осуществляется с помощью сложного ферментного комплекса, защищенного от избытка кислорода специальным растительным гемоглобином. Непосредственный продукт биофиксации - аминогруппа NH2 - включается в круговорот, в котором участвуют уже все организмы, но главную роль играют еще три группы почвенных и водных бактерий: нитрифицирующие, нитратообразующие и денитрифицирующие бактерии (рис. 3.6). Продукты жизнедеятельности первых двух видов бактерий - нитриты и нитраты, а также соли аммония - составляют основу азотного питания растений, которые образуют аминокислоты, пептиды и белки. Проходя через обмен веществ на всех трофических уровнях, эти соединения разлагаются с освобождением NH4+ и цикл повторяется. Денитрифицирующие бактерии переводят избыток нитратов в молекулярный азот.

Круговорот азота в биосфере сопряжен с круговоротом углерода, так как соотношение между этими элементами в составе глобальной биомассы постоянно: С : N = 55 : 1. Соответственно и круговорот азота составляет около 1,5 Гт/год. Он замкнут настолько, насколько постоянны общая биомасса и состав экосферы, так как доступные для биоты резервуары связанного азота в почве и в воде достаточно велики по сравнению с круговоротом: приблизительно 40.: 1.

Круговорот кислорода (рис. 3.7). В отличие от углерода и азота резервуары доступного для биоты кислорода по сравнению с его потоками огромны. Поэтому отпадает проблема глобального дефицита О2 и замкнутости его круговорота. Биотический круговорот кислорода составляет 250 Гт/год, а общее его количество в пределах биосферы - порядка 1014 т. Кислород на Земле - первый по распространенности элемент: его содержание (в весовых процентах) в атмосфере - 23,1; в биосфере (в составе сухой органики) - 44,8; в литосфере - 47,2; в гидросфере (в составе Н2О) - 86,9. Однако для водных организмов необходим кислород, растворенный в воде. Его среднее содержание в фотическом слое гидросферы составляет 4,5 мг/л и претерпевает значительные колебания.


Рис. 3.7. Круговорот кислорода (по П. Агесс)


Содержание кислорода в атмосфере в 64 раза больше - 288 мг/л - и на протяжении длительной геологической эпохи благодаря биотической регуляции (продукции О2 растениями) постоянно. Отклонения от этого уровня могли бы сильно сказаться на состоянии биоты биосферы: при снижении концентрации - заметно уменьшить фауну океана, при повышении - привести к опасному увеличению окислительных свойств среды. Наземные животные также довольно чувствительны к отклонениям от этого уровня. Некоторый дефицит кислорода для животных и человека возникает только в высокогорье, в зонах интенсивного потребления и в искусственных устройствах.

С круговоротом кислорода тесно связано образование озона. В высоких слоях атмосферы под влиянием жесткого ультрафиолетового излучения происходит ионизация и диссоциация части молекул кислорода, образуется атомарный кислород, который немедленно присоединяется к возбужденным молекулам кислорода, образуя озон - трехатомный кислород:


h  О2  2О; О + О2  О3;


Здесь h - квант света с длиной волны не более 225 нм. На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии - около 8,6*1015 Вт. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 10 6 объемных процентов; максимальная концентрация О2 - до 4*10'6 об.% достигается на высотах 20-25 км.

Поглощая при своем образовании значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей, озон играет роль защитного экрана для всей биосферы, так как многие молекулярные структуры живых организмов разрушаются под действием жесткого ультрафиолета.


Рис. 3.8. Круговорот фосфора


Круговорот фосфора (рис. 3.8). Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Но в отличие от циклов углерода, кислорода и азота цикл фосфора в биосфере существенно разомкнут, так как значительная часть континентального стока фосфатов остается в океанических осадках. Эта разомкнутость существенно усилена антропогенным вмешательством, поскольку человек нарушил многие естественные пути возврата фосфора в почву, а их замена применением фосфорных удобрений качественно недостаточна. Примерно такие же отношения наблюдаются в глобальном круговороте серы и других минеральных элементов, природные резервы которых велики, но относительно мало доступны для биоты.

Неполная замкнутость круговоротов второстепенных биогенов не означает, что биотический круговорот в целом имеет заметный дефект замкнутости. В действительности его замкнутость всецело определяется круговоротом углерода. Высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии в биосфере определяет и регуляцию основных параметров окружающей среды. С экологической точки зрения, это - важнейшие свойства биосферы как динамической системы.


3.6. Эволюция биосферы

Высокая степень замкнутости биотического круговорота и биологическая регуляция окружающей среды - закономерный результат эволюции биосферы.

Эволюция биосферы состоит из добиотической фазы, в ходе которой химическая эволюция подготавливала возникновение жизни, и собственно биологической эволюции. Согласно сложившимся представлениям последовательность основных этапов такова:

Добиогическая эволюция:

  1. Образование планеты и ее атмосферы (около 4,5 млрд лет назад). Первичная атмосфера имела высокую температуру, была резко восстановительной и содержала водород, азот, пары воды, метан, аммиак, инертные газы, возможно, окись углерода, цианистый водород, формальдегид и другие простые соединения.

  2. Возникновение абиотического круговорота веществ в атмосфере за счет ее постепенного остывания и энергии солнечного излучения. Появляется жидкая вода, формируется гидросфера, круговорот воды, водная миграция элементов и многофазные химические реакции в растворах. Благодаря автокатализу происходит образование и рост молекул.

  3. Образование органических соединений в процессах конденсации и полимеризации простых соединений углерода, азота, водорода, кислорода за счет энергии ультрафиолетового излучения Солнца, радиоактивности, электрических разрядов и других энергетических импульсов. Аккумуляция лучистой энергии в органических веществах в результате фотохимических реакций и образование макроэргических соединений.

  4. Возникновение круговорота органических соединений углерода, включающего реакции аккумуляции солнечной энергии и окислительно-восстановительные реакции, - зародыш биотического круговорота биосферы. Дальнейшее усложнение органических веществ и появление устойчивых комплексов макромолекул, обладающих способностью к редупликации; возникновение молекулярных систем самовоспроизведения.

Биотическая эволюция:

  1. Возникновение жизни (около 3,5 миллиардов лет назад). Структуризация белков и нуклеиновых кислот с участием биомембран приводит к появлению вирусоподобных тел и первичных клеток, способных к делению, - сперва хемоавтотрофных прокариот, затем - эукариот. Возникает биотический круговорот и формируются биосферные функции живого вещества.

  2. Развитие фотосинтеза и обусловленное им изменение состава среды: биопродукция кислорода обусловливает постепенный переход к окислительной атмосфере. Ускоряется биогенная миграция элементов. Появление многоклеточных организмов, наземных растений и животных приводит к дальнейшему усложнению биотического круговорота. Возникают сложные экологические системы, содержащие все уровни трофической организации. Достигается высокая степень замкнутости биотического круговорота.

  3. Увеличение биологического многообразия и усложнение строения и функциональной организации живых существ и биосферы в целом. Организмами заняты все экологические ниши на планете. Полностью сформировались средообразующая функция биосферы и биологический контроль ее гомеостаза. Преобразование среды вследствие деятельности организмов оказывает обратное действие на биоту и уравновешивается ее средорегулирующей функцией.

  4. Появление человека - лидера эволюции. Возникновение и развитие человеческого общества, вовлечение в техногенез непропорционально больших (по мерам биосферы) потоков вещества и энергии нарушает замкнутость биотического круговорота, вызывает антропогенные экологические кризисы и становится негативным фактором эволюции.


ГЛАВА IV. Экологическая среда





Проработав эту главу, вы должны уметь:

1. Классифицировать факторы среды по главным признакам и назвать основные группы факторов.

2. Охарактеризовать диаграммы выживания для основных категорий жизненных форм организмов.

3. Описать основные формы реагирования живых систем на изменение факторов среды (гомеостатические реакции и адаптации).

4. Сформулировать понятие экологической ниши.

5. Дать описание основных типов межвидовых биотических взаимодействий.

6. Рассказать о факторах среды, которые являются ресурсами экосистем и биосферы.

7. Объяснить, почему для биоты биосферы важно сохранять заданные параметры факторов экологической среды.



4.1. Факторы среды

Под средой в экологии понимают всю совокупность тел и сил внешнего по отношению к живому организму мира. Термин среда обитания применяют, когда хотят обозначить характерные для какого-нибудь вида растений или животных естественные условия жизни. А широко используемое понятие окружающая среда соответствует той части экологической среды, с элементами которой организм непосредственно взаимодействует. Чаще всего это понятие используют применительно к человеку, имея в виду окружающую человека среду. Экологические факторы - это такие свойства компонентов экосистемы и ее внешней среды, которые оказывают непосредственное воздействие на особей данной популяции, а также на характер их отношений друг с другом и с особями других популяций.

Классификация факторов среды. Экологические факторы классифицируют по нескольким критериям. Внешние факторы воздействуют на организм, популяцию, экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия: солнечная радиация, атмосферное давление, скорость течения, ветер. В отличие от них внутренние факторы связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав: численность популяций, пища, концентрации веществ и т.п.

Часто важно оценить значимость факторов, выделить главные и второстепенные. Те из них, без которых невозможны жизнь и развитие организма - пространство, пища, вода, тепло, свет, кислород, - определяются как условия существования. Количественная оценка условий существования, характеризующая их доступность для организмов и подчиняющаяся законам сохранения, позволяет квалифицировать их как ресурсы. Другие факторы, действующие не обязательно постоянно, но влияющие на различные проявления жизнедеятельности и распространение организмов, называют факторами воздействия. По природе источников и характеру действия факторы среды разделяют на абиотические и биотические.

Абиотические факторы - факторы неорганической (неживой) природы. Это свет, температура, влажность, давление и другие климатические и геофизические факторы; природа самой среды - воздушной, водной, почвенной; химический состав среды, концентрации веществ в ней. К абиотическим факторам относят также физические поля (гравитационное, магнитное, электромагнитное), ионизирующую и проникающую радиацию, движение сред (акустические колебания, волны, ветер, течения, приливы), суточные и сезонные изменения в природе. Многие абиотические факторы могут быть охарактеризованы количественно и поддаются объективному измерению.

Биотические факторы - это прямые или опосредованные воздействия других организмов, населяющих среду обитания данного организма. Все биотические факторы обусловлены внутривидовыми (внутрипопуляционными) и межвидовыми (межпопуляционными) взаимодействиями.

Особую группу составляют антропогенные факторы, порожденные деятельностью человека, человеческого общества. Часть их связана с хозяйственным изъятием природных ресурсов, нарушением естественных ландшафтов. Это вырубка лесов, распашка степей, осушение болот, промысел растений, рыб, птиц и зверей, замена природных комплексов сооружениями, коммуникациями, водохранилищами, свалками и пустырями. Другие антропогенные воздействия обусловлены загрязнением природной среды (в том числе и среды обитания человека) - воздуха, водоемов, земли побочными продуктами, отходами производства и потребления. Преобладающая часть антропогенных факторов, связанная с производством, с применением техники, машин, с влияниями промышленности, транспорта, строительства на природные экологические системы и окружающую человека среду, носит название техногенных факторов.


4.2. Закономерности абиотических воздействий

Диаграммы выживания. Каждый живой организм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенной области значений какого-либо из существенных факторов среды. Для нормального существования наземных животных и человека существуют и нижние, и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и т.п.

Область количественных значений какого-либо фактора среды, в пределах которой могут существовать представители данного вида или популяции организмов, называют диапазоном выживания, зоной толерантности (от лат. tolerantia - терпение, выносливость) или биоинтервалом фактора.

Биоинтервал фактора ограничен крайними, экстремальными для организма или популяции значениями, за пределами которых уже невозможно нормальное осуществление всех жизненных функций.

О положении и границах биоинтервала судят по разным проявлениям жизнедеятельности, которые выступают в качестве функций отклика на действие фактора и оценивают его степень благоприятности. Для отдельного организма это может быть скорость роста и развития, активность, интенсивность обмена веществ; для популяции - в первую очередь выживаемость и реализованная численность.

Если построить график зависимости степени благоприятности от количественных значений фактора, то в пределах биоинтервала график приобретет вид куполообразной кривой. Вершина ее совпадает с точкой или областью биологического оптимума, т.е. наиболее благоприятного для организмов данного вида значения фактора среды. При оптимальных значениях фактора организмы активно питаются, развиваются, растут, размножаются. Такой график можно обозначить как диаграмму выживания (рис. 4.1). Значение биологического оптимума и положение биоинтервала могут быть установлены экспериментально.

Чем больше отклоняется значение фактора от оптимального значения, тем менее благоприятно это для организмов. При приближении к экстремальным значениям фактора возрастает вероятность нарушений отдельных функций и нормальной жизнедеятельности в целом, что приводит к увеличению физиологического напряжения - состоянию стресса. Критическим называют такое значение фактора и соответствующее ему состояние организма, при котором возникающие нарушения обратимы, когда еще сохраняется способность к самовосстановлению после прекращения негативного воздействия.

Нормы реакции и жизненные формы организмов. Положение, ширина диапазона выживания и характер изменения функций отклика в его пределах определяются генетически обусловленной нормой реакции организма на действие данного фактора и обладают видовой специфичностью. Норма реакции, как и характеристики диапазона выживания зависят от возраста, пола, фазы развития и различны для разных форм жизнедеятельности и физиологических процессов. Так, пределы температуры, влажности, концентрации веществ совершенно различны для корней и кроны одного и того же дерева. Процессы фотосинтеза и дыхания в одном листе растения имеют разные температурные оптимумы и т.п.


Рис. 4.1. Диаграмма выживания (по Риклефсу)

Зависимость биологической активности (функции отклика) от градиента фактора среды. Уровни жизнедеятельности, необходимые для сохранения жизни в экстремальных условиях (I), для нормального существования особи (II) и существования популяции (III), определяют соответственно экстремальные значения фактора (от с до с' - биоинтервал фактора), пределы выносливости особи (b и b') и популяции (а и а’)


Сравним диаграммы выживания и биоинтервалы факторов у нескольких пар организмов с различными нормами реакции (рис. 4.2). В первом случае (А) биоинтервалы занимают разные участки диапазона значений фактора: 1 - организмы, приспособленные к низким значениям фактора; 2 - приспособленные к относительно высоким значениям фактора. Это могут быть холодолюбивые и теплолюбивые растения и животные; тенелюбивые и светолюбивые растения; растения, приспособленные к недостатку влаги и требующие высокой влажности; рыбы с разным отношением к солености воды - пресноводные и морские и т.д. Подобные различия для близких в систематическом отношении существ называют жизненными формами организмов. Организмы занимают почти полностью все природные диапазоны абиотических факторов и образуют очень широкий спектр жизненных форм.

Рис. 4.2. Диаграммы выживания для различных жизненных форм организмов

А - гипо- (1) и гиперфакториальные (2) организмы;

Б - стено-(1) и эврибионты (2);

В - толерантные (1) и резистентные (2) организмы


Во втором варианте (рис. 4.2, Б) сравниваются организмы, различающиеся не столько положением биологических оптимумов, сколько шириной биоинтервала: 1 - организмы, обитающие в узком диапазоне значений фактора, - стенобионты (от stenos - узкий); и 2 - организмы, приспособленные к широкому варьированию значений фактора, - эврибионты (от euris - широкий). По отношению к отдельным факторам используют аналогичные термины, начинающиеся с тех же приставок. Так, антарктическая «ледяная» рыба, живущая при температуре не выше 4°, - типичный стенотерм, тогда как карп, населяющий пресные водоемы с температурой от 0 до 35°, - эвритерм. Растение или насекомое может быть стеногидридным или эвригидридным в зависимости от его реакции на колебания влажности. По способности переносить изменения солености морские иглокожие стеногалинны, а проходные рыбы - эвригалинны. Гусеница тутового шелкопряда, питающаяся листьями одного вида растений, - стенофаг, а всеядные животные - бурый медведь, серая крыса, человек - эврифаги и т.д. Конечно, существует множество промежуточных форм между стено- и эврибионтами.

В третьем случае (рис. 4.2, В) следует обратить внимание уже не на ширину биоинтервала, а на форму диаграмм выживания - характер изменений функций отклика при отклонениях от оптимума. Они требуют более детального анализа.

Выносливость, устойчивость, гомеостаз. У одних организмов (рис. 4.2, В-1) при отклонении значений фактора от точки оптимума сразу же изменяется и функция отклика. Они как бы покорно подчиняются ухудшению внешних условий. Так, с понижением температуры среды понижается температура деревьев и обмен веществ в них замедляется. Но при этом все время сохраняется способность восстановить экологическую потенцию при возвращении благоприятных условий. Такие организмы называют обычно выносливыми, или толерантными. К ним относятся растения и низшие животные, пассивно переносящие охлаждение, замерзание, высыхание, голод, дефицит кислорода и т.п. Крайние проявления такой способности, наблюдаемые вблизи границ или даже за пределами биоинтервала, связаны со специальными приспособлениями: с гипобиозом - глубоким замедлением жизнедеятельности, состоянием спячки у животных и анабиозом - полным, но обратимым замиранием всех жизненных процессов, как это имеет место у спор, семян и многих низших животных. Переход в эти состояния чрезвычайно расширяет возможность выживания организмов в самых неблагоприятных условиях.

Но во многих случаях нет полного подчинения функций организма изменениям среды (рис. 4.2, В-2); включаются различные механизмы защиты от неблагоприятных воздействий, сопротивления им или их активного избегания. Реакции защиты и сопротивления обеспечивают большую или меньшую устойчивость, или резистентность (от лат. resistere - сопротивляться) организма по отношению к отклонениям от оптимума в какой-то части биоинтервала. Примерами высокой физиологической устойчивости служит постоянство температуры внутренних частей тела у птиц и млекопитающих при значительных изменениях температуры среды или постоянство солевого состава и осмотического давления крови у животных в среде с совершенно другими свойствами либо при больших колебаниях водно-солевого снабжения организма. Эти примеры иллюстрируют действие принципа гомеостаза на уровне организма. Гомеостаз поддерживается различными механизмами физиологической регуляции и поведения.

Выносливость и устойчивость (толерантность и резистентность) во многих случаях не альтернативны. В том или ином соотношении они встречаются у всех организмов, часто дополняя друг друга. Одно и то же

растение или животное может быть выносливо по отношению к одному фактору и устойчиво по отношению к другому. Но бывает и так, что исчерпавший ресурс устойчивости организм оказывается мало выносливым. Попавшая в ледяную воду теплокровная мышь быстро погибает, тогда как холоднокровный уж легко переносит такое охлаждение, лишь снижая свою подвижность.

При отклонениях факторов среды от оптимальных значений у многих организмов наблюдается опережающее реагирование - избегание неблагоприятных воздействий и активный поиск других более благоприятных условий и местообитаний - гомеостатическое поведение. Организм реагирует не только на величину отклонения, но и на темп нарастания угрозы. Эти реакции очень разнообразны: движения органов растений; целенаправленные перемещения в среде свободных клеток и животных; миграции, перелеты птиц, реакции группирования, создание и использование убежищ; наконец, у человека - технологическое кондиционирование среды. Подобные реакции обусловлены не только абиотическими факторами, на них существенно влияют взаимодействия с другими организмами.

Если поведение оказывается недостаточным для сохранения благоприятной экологической обстановки и гомеостаза, сопротивление негативным воздействиям среды достигается с помощью физиологической регуляции. Так, при повышении температуры и снижении влажности воздуха у растений происходит смыкание устьиц; тем самым уменьшается потеря влаги листьями. Понижение концентрации кислорода в среде вызывает у животных усиление жаберной или легочной вентиляции и ускорение кровообращения. При низкой температуре у птиц и млекопитающих усиливается обмен веществ в мышцах и во внутренних органах, чем достигается увеличение теплообразования и поддержание постоянной температуры тела.

Физиологические адаптации. Физиологическое регулирование может оказаться недостаточным для противостояния неблагоприятным условиям среды. Кроме того, длительное напряжение физиологических функций (стресс) приводит к истощению ресурсов организма и может иметь отрицательные последствия. Поэтому во многих случаях при стойком отклонении условий среды от биологического оптимума происходят такие изменения физиологической регуляции, которые повышают ее эффективность и вместе с этим уменьшают общее функциональное напряжение организма. Подобные изменения носят название акклимации. или физиологической адаптации. Акклимации растений, животных и человека имеют большое экологическое значение.

В качестве примера акклимации можно привести изменения в организме животных при недостатке кислорода. Низкое парциальное давление кислорода (например, в условиях высокогорья) вызывает состояние гипоксии - кислородного голодания клеток. Срочная физиологическая реакция на гипоксию - усиление вентиляции легких и интенсификация кровообращения - не может сохраняться длительное время, так как сама требует затрат энергии и дополнительного кислородного обеспечения. В разных системах организма наступают перестройки, направленные на ослабление гипоксического стресса и достаточное снабжение тканей кислородом при пониженном его содержании в среде.

В первую очередь стимулируется кроветворение, в крови увеличивается количество эритроцитов. Одновременно в них возрастает относительное содержание особой формы гемоглобина, обладающего повышенным сродством к кислороду. В результате кислородная емкость и кислородотранспортная функция крови увеличиваются. Затем наступают морфологические изменения в кровеносной системе: расширяются артерии сердца и мозга, в тканях сгущается капиллярная сеть - облегчается доставка кислорода к клеткам. В самих клетках за счет увеличения активности окислительных ферментов также повышается сродство к кислороду, одновременно возрастает относительный уровень временного бескислородного обеспечения энергией - анаэробного гликолиза. Все эти процессы акклимации к гипоксии, происходящие на протяжении нескольких часов или дней, снимают функциональное напряжение с дыхательной и кровеносной систем.

В природных условиях значение физиологической адаптации связано с естественными изменениями условий существования, в основном - с сезонными перепадами температуры, влажности, кормности местообитаний и т.п. Хорошо известно осеннее увеличение теплоизоляции организма у многих млекопитающих и птиц за счет линьки, «утепления» покровов (пуха, пера, меха) и накопления подкожного жира. Изменяется режим и качество питания. В тканях происходят различные биохимические изменения, направленные на экономное расходование энергии. Сезонные миграции птиц и рыб подготавливаются комплексом физиологических и морфологических сдвигов, изменениями поведения.

Все эти изменения обеспечены специфическими видовыми программами физиологической адаптации. Однако новые физиологические качества, приобретаемые во время акклимации, не обладают высокой устойчивостью; при смене сезона, при возвращении в оптимальные условия происходит их утрата. Тем более, эти качества не передаются по наследству. Этим акклимация отличается от видовой генетической адаптации, которая происходит на протяжении ряда поколений, связана с процессом видообразования и возникновением новых жизненных форм организмов.

Действие комплекса факторов. В естественных условиях всегда действует сложный комплекс факторов. Для реализации экологической потенции организма, популяции необходимо оптимальное сочетание ряда условий существования. Однако никогда не бывает, чтобы все важные факторы были одновременно представлены своими оптимальными значениями. Поэтому экологический оптимум сочетания факторов отличается от оптимума какого-нибудь одного, пусть даже самого главного фактора. Хотя на уровне природных экосистем число экологических факторов и их действующих сочетаний потенциально неограниченно, все же удается выделить конечное число факторов, от которых зависит преобладающая часть ответных реакций организмов. Например, первые три фактора - ресурсы пищи, воды и тепла - могут объяснить 80% параметров состояния популяции; первые пять факторов (те же + наличие убежищ + плотность врагов или конкурентов) - 95% параметров состояния и т.д.

Большое экологическое значение имеет взаимодействие факторов. За счет него может быть расширен диапазон выживания. Так, снижение температуры повышает выносливость рыб по отношению к недостатку пищи и кислорода; недостаточная освещенность для растений может быть частично компенсирована повышенной концентрацией углекислого газа; действие повышенной кислотности почвы отчасти нейтрализуется благоприятными окислительно-восстановительными условиями; у многих растений и животных реакция на свет зависит от температуры и т.д. Диаграмма выживания для одного фактора всегда изменяется под влиянием другого фактора.

В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, света, тепла или элемента пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов.

Лимитирующим образом могут действовать не только минимальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелочность и чрезмерное содержание кальция или натрия в почве, высокая температура, избыточная освещенность и т.п. Это наблюдение легло в основу закона толерантности: лимитирующим может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Экологические ниши. Для каждого вида организмов существует специфическое сочетание экологических факторов, которое определяет особое пространственное и функциональное положение представителей этого вида в составе биоценоза, «рабочее место» в экосистеме. Оно носит название видовой экологической ниши. Понятие экологической ниши отражает весь комплекс связей организмов данного вида не только с абиотическими компонентами среды, но и между собой и с Другими видами в сообществе.


Рис. 4.3. Экологическая ниша для скорости фотосинтеза у вереска, определяемая биоинтервалами температуры и интенсивности солнечной радиации


Если изменения какой-либо функции отклика в пределах биоинтервала фактора дают одномерное представление о характерном для вида диапазоне выживания, то сочетание двух и более различных влияний уже образует некоторое пространство экологических факторов (рис. 4.3). Оно может быть двухмерным, трехмерным и многомерным. Добавление к сочетанию каждого нового фактора все больше ограничивает экологическое пространство, делает его все более специфичным для данного вида. Многомерное экологическое пространство, образованное совмещением диаграмм выживания для существенных факторов среды, и есть модель экологической ниши. По существу, экологическая ниша - это комплексная характеристика различных сторон и условий жизни популяции или вида в реальной среде, содержащая обстоятельства не только места, но и времени, и поведения. Иногда понятие экологической ниши образно обозначают как «профессиональную» принадлежность вида в экономике природы.


4.3. Закономерности биотических воздействий

Типы биотических взаимодействий. Согласно закону всеобщей связи в живой природе различными взаимодействиями могут быть охвачены существа и очень близкие (например, две дочерние клетки, только что образовавшиеся из разделившейся материнской клетки), и далекие - как по принадлежности к разным царствам природы и к разным трофическим уровням, так и в пространственно-временном отношении. Если в качестве главного критерия взаимодействия принять влияние численности одних организмов (вида, популяции, группы) на численность других, то окажется, что в природе представлены все возможные комбинации таких взаимодействий (табл. 4.1).

Нейтрализм (0,0) может быть представлен многими примерами, но лишь на первый взгляд выгладит как полное отсутствие зависимости. Иногда только одно промежуточное звено вскрывает другой тип взаимодействия. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саванне, от которого зависит плотность популяции антилоп. Аналогично связь между белками и клестами опосредована урожаем семян хвойных деревьев.

Примерами одностороннего угнетения - аменсализма (-, 0) - может служить подавляющее действие антибиотиков на микроорганизмы; затенение елью растущих под ней светолюбивых трав. Аменсализм выступает и в явлении «цветения» воды, когда токсины размножившихся и гниющих сине-зеленых водорослей приводят к гибели или вытеснению многих видов зоопланктона и других водных животных.

Одностороннее благоприятствование, комменсализм (+, 0), широко распространено в природе. Это может быть «квартирование» одних организмов на других, например, птиц в дуплах или на ветвях деревьев. Есть много примеров «нахлебничества» комменсалов по отношению к крупным животным и человеку: грифы-падалыцики, кормящиеся остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, сопровождающие крупных акул; синантропные популяции грызунов и городских птиц, кормящиеся на свалках. Комменсалами являются также многие растения, животные и микроорганизмы, использующие животных для «транспортировки», в том числе пыльцы и семян.


Таблица 4.1

Классификация межвидовых отношений в зависимости от влияния численности каждого из видов пары на изменения численности другого

Влияние первого вида на второй

Влияние второго вида на первый

Тип взаимодействия

Пример

0

0

Нейтрализм

Волк и капуста; синицы и мыши

0

Аменсализм

Ель и светолюбивая трава; грибы-продуценты антибиотиков и бактерии

+

0

Комменсализм

Лев и грифы-падалыцики; акула и рыбы-прилипалы; дуплистые деревья и птицы

Конкуренция

Овцы и кролики; песец и полярная сова; обитатели птичьих базаров

+

Ресурс-эксплуататор

Капуста и коза, антилопы и львы, животное-хозяин и глист-паразит

+

+

Мутуализм

Лишайник (гриб + водоросль); микоризы деревьев; корова и микрофлора рубца


Примечание: Влияние отсутствует (0); влияние численности одного вида на другой: однонаправленное (+); противоположно направленное (-).


Конкуренция (-,-) является одним из двух главных механизмов регулирования числа организмов в природе. Двустороннее взаимное угнетающее действие имеет место всегда, когда совпадают экологические ниши и офаниченна емкость среды. Совпадение ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, даже одной популяции, о внутривидовой конкуренции. Выше было показано, что при росте популяции, когда ее численность приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность возрастает, а плодовитость снижается. Пространство и пища становятся предметом конкуренции. Их дефицит выступает в качестве причины снижения жизнеспособности и плодовитости значительной части или всей популяции. В загущенных посевах растений происходит «самоизреживание». В перенаселенных популяциях животных, особенно у грызунов, если не может быть реализован оптимизационный поиск, к общему угнетению добавляется увеличение смертности из-за стресса, повышение агрессивности, возникновение «иерархии угнетения», каннибализм - крайние проявления борьбы за существование. Внутривидовая конкуренция хорошо выражена во многих популяциях растений и животных.

У разных видов экологические ниши всегда различаются по пространству, времени и ресурсам. Любое их совмещение по этим качествам всегда ведет к межвидовой конкуренции. Бывает, что ниша одного вида перекрывает нишу другого вида, т.е. биоинтервалы условий жизни первого охватывают биоинтервалы второго. В этом случае второй вид совсем вытесняется первым; конкуренция между ними идет по пути конкурентного исключения, или конкурентного замещения. Так часто бывало при интродукции новых видов. Конкурентное исключение часто сопровождается пространственным разобщением конкурирующих видов, территориальным вытеснением. У высших позвоночных оно часто обусловлено прямой территориальной агрессией. Во многих случаях благодаря многообразию связей и ресурсов происходит лишь частичное, краевое совмещение экологических ниш. В этом случае также наблюдается взаимное угнетение конкурирующих видов, но в конечном счете между ними устанавливается конкурентное равновесие, режим напряженного сосуществования.

«Ресурс - эксплуататор» (+, -). В этом взаимодействии соединяются и противостоят благоприятствование и угнетение. Наиболее важными примерами такого рода являются отношения:

  1. растения и растительноядного животного;

  2. жертвы и хищника (в узком смысле этих понятий);

  3. организма-хозяина» и паразита.

Именно этими отношениями обусловлены последовательности цепей питания и трофических уровней, определяющие соотношение численностей и биомасс организмов.

Обычно численности популяций эксплуататора и жертвы поддерживаются около каких-то относительно постоянных, как бы «договорных» уровней. Ускользание жертвы или нападение хищника не могут быть всегда только успешными или только безуспешными. Стадо травоядных по отношению к площади используемых пастбищ не должно быть настолько большим, чтобы полностью уничтожить растительный покров. Паразит не может позволить себе быстро погубить хозяина, по крайней мере до тех пор, пока не гарантирует себе продолжение рода.

Равновесие в таких системах может и нарушаться. Если два вида стали контактировать только недавно или резко изменилась среда, система оказывается неустойчивой и может привести к исчезновению какого-нибудь вида «ресурса». Как раз к таким результатам приводят многие антропогенные воздействия, при которых преобразуются новые территории и перемещаются растения и животные.

Мутуализм (+,+) - взаимное положительное воздействие также широко распространено в природе. Кроме лишайника - симбиоза гриба и водоросли - примерами мутуализма могут быть взаимовыгодные отношения между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми и птицами; между тлями и «пасущими» их муравьями; между бобовыми растениями и поселяющимися на их корнях клубеньковыми азотофиксирующими бактериями; между жвачными животными и населяющими их рубец микроорганизмами и т.п. Интересны такие примеры мутуализма, когда в клетках животных (инфузорий, губок, кишечнополостных) поселяются одноклеточные зеленые водоросли, снабжающие гетеротрофного «хозяина» продуктами фотосинтеза. Иногда все формы (+,+)-связей называют симбиозом, т.е. сожительством. Но сожительство характерно и для других форм межвидовых отношений, таких, как комменсализм и паразитизм.


4.4. Ресурсы биосферы

В этом параграфе приведены краткие характеристики наиболее важных экологических факторов, которые рассматриваются как ресурсы экосистем и биосферы с точки зрения приспособления к ним живых организмов.

Энергия. Главными источниками биологически используемой энергии для подавляющего большинства живых существ на Земле являются солнечный свет и пища, в органических веществах которой аккумулирована солнечная энергия. Валовой ресурс солнечной энергии практически неисчерпаем. Ее доступность для земных потребителей обусловлена солнечной постоянной и климатом, а также первичной продукцией биосферы. Ресурсы небиологического использования энергии рассматриваются в главе 5.

Солнечная радиация. Плотность потока солнечного излучения достигающего пределов земной атмосферы, составляет 1360 Вт/м2. Эта величина называется солнечной постоянной. На единицу площади (всей поверхности атмосферы приходится в среднем 1/4 солнечной постоянной. Дальнейшее распределение этого потока зависит от высоты Солнца над горизонтом, географической широты, состояния атмосферы и других факторов. Часть поступившей энергии отражается атмосферой в космическое пространство, другая часть поглощается толщей атмосферы и идет на ее нагревание. Итоговый радиационный баланс прихода солнечной энергии к поверхности земли составляет от 15 Вт/м2 в субполярных широтах до 120 Вт/м2 в тропических.

В целом около 56% суммарной радиации идет на испарение воды. При конденсации влаги эта теплота выделяется и вместе с остальными 44% расходуется на нагрев воздуха, воды, земли и обусловленные этим нагревом конвективные процессы в атмосфере и гидросфере (ветры, течения). Менее 1% суммарной радиации поглощается при различных фотохимических реакциях в нижних слоях атмосферы, верхних слоях воды и в клетках растений. Главной составляющей этих фотохимических реакций является фотосинтез.

При прохождении солнечного излучения через атмосферу его энергетический спектр заметно изменяется: в верхних слоях, в основном озоновым слоем, поглощается коротковолновое ультрафиолетовое, а ниже, облачным покровом - инфракрасное излучение. Верхний предел жесткости энергетического спектра солнечного света, к которому приспособлено большинство живых организмов, соответствует длине волны 280-290 нм.

Для всего живого на Земле сложившийся за миллионы лет радиационный баланс является необходимым условием жизнедеятельности.

Свет имеет фундаментальное экологическое значение. Именно свет является источником энергии для фотосинтеза. Морфология растений, структура растительного покрова (ассоциации, ярусность) организованы для наиболее эффективного восприятия световой энергии. Светоприемная поверхность земной флоры колоссальна: она в четыре раза больше поверхности планеты. Диапазон плотности светового потока (освещенности), в пределах которого разные растения могут осуществлять фотосинтез, простирается от 5 до 350 Вт/м2, а длина волн фотосинтетически активной радиации - от 370 до 720 нм.

Растения приспособлены к определенному световому довольствию (СД) - освещенности в данном местообитании по сравнению с полной освещенностью непокрытой почвы. СД зависит от сезонной или годовой суммы радиационного баланса в данном пункте и от степени затененности другими растениями. Светолюбивые растения тундр, степей, пустынь могут' эффективно ассимилировать только при СД = 100%. Но зато они ассимилируют гораздо продуктивнее тенелюбивых растений подлеска, которым вреден неослабленный свет. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая поросль многих древесных пород способна развиваться лишь под прикрытием деревьев и ее нельзя сажать на открытом месте.

Для многих растений важна не только интенсивность света, но и продолжительность светлого времени суток - определенный фотопериодизм. Размах отношения длительностей дня и ночи возрастает от тропиков к полярному кругу. Так называемым растениям длинного дня, обитающим в высоких широтах, для начала цветения нужен фотопериод больше 14-15 часов, тогда как тропическим растениям короткого дня - меньше 10-11 часов.

Освещенность и фотопериодизм имеют определенное значение и для развития многих животных. Личиночные стадии большинства беспозвоночных тормозятся интенсивным светом из-за высокой чувствительности к ультрафиолетовым лучам. С освещенностью связаны и стереотипы поведения многих животных: хорошо известны формы с четко выраженной дневной и ночной активностью.

Изменения фотопериода в средних и высоких широтах опережают изменения температуры и связанные с ними сезонные «волны жизни». Поэтому они служат сигналом для запуска периодических сезонных изменений жизнедеятельности растений и животных: цветения, пигментации, активности, размножения, линьки, впадения в спячку, диапаузы и метаморфоза у насекомых, миграций и т.п.

Пища. Все организмы нуждаются в пище как в источнике энергии для поддержания жизни и осуществления своих функций и как в материале для построения и обновления своих клеточных структур, для продукции и размножения.

Количество пищи на Земле определяется чистой первичной продукцией растений. Это приблизительно 140 млрд т в год сухого вещества фитомассы, в которой заключено 2,3*1021 Дж энергии. Все это количество за год используют гетеротрофы, чья биомасса на 2 порядка меньше. Непищевое использование биомассы и биогенных продуктов в природе относительно невелико, но оно весьма значительно в человеческом хозяйстве.

Эффективность использования энергии питательных веществ пищи для роста и размножения в среднем близка к 0,1 (правило 10%), но колеблется у различных организмов в широких пределах. По углероду она рекордна у быстро растущих однолетних растений (до 0,9). У животных она намного меньше. Энергетическая оплата корма приростом массы те1па и образованием половых продуктов (потомства) относительно велика у крупных рыб и рептилий (до 0,4) и мала у теплокровных животных»- птиц и млекопитающих (в среднем меньше 0,1). Только у высокопродуктивных сельскохозяйственных животных - молочных коров, растущих свиней и птиц она может доходить до 0,25-0,30.

Избирательность потребления питательных веществ в разной степени выражена и у растений, и у животных. Плохая избирательность свойственна многим беспозвоночным животным (почвоедам, водным фильтраторам, паразитам), но встречается также у акул. Избирательное питание, доходящее до стенофагии, свойственно более развитым беспозвоночным и большинству позвоночных животных. Пищевая специализация животных очень разнообразна. Можно составить большие перечни видов птиц, которые питаются исключительно или преимущественно семенами растений, нектаром цветов, плодами, насекомыми, моллюсками, рыбой, земноводными, рептилиями, мелкими млекопитающими, падалью и т.д. Любая пища представляет собой набор различных элементов питания, среди которых всегда есть обязательные, незаменимые. При отсутствии какого-нибудь из этих элементов (лимитирующего фактора) возникают нарушения жизнедеятельности вплоть до гибели организма. Для нормального развития большинства животных в состав их пищи должны входить 8-10 незаменимых аминокислот, витамины и микроэлементы. Воздействуя на физиологическое состояние отдельных особей, качественный состав пищи наряду с ее количеством может влиять и на состояние популяции в целом, на ее структуру и динамические характеристики - рождаемость, смертность, темпы развития и качество потомства. В приложении П2 приведены некоторые данные по энергетике питания.

Климатические факторы. Вызываемые потоком солнечной энергии теплофизические процессы в атмосфере реализуются в виде различных проявлений климата. Климатом обусловлены главные географические особенности экологической энергетики. Зональные различия в распределении солнечной энергии (табл. 4.2) определяются не только географической широтой, но и прозрачностью атмосферы, облачностью, отражающими свойствами земной поверхности, характером растительного покрова.

В эколого-климатчческую характеристику местности входят: среднегодовые величины и сезонные (помесячные) колебания температуры, ее суточный ход, абсолютные минимумы и максимумы; сроки перехода температуры через 0°; количество осадков, испаряемость влаги; сила и направление ветров; влажность воздуха; число дней солнечного сияния, суммарная солнечная радиация, радиационный баланс и др.


Таблица 4.2

Компоненты радиационного баланса различных природно-климатических зон России (Вт/м2)

Природные зоны

Q

Ч

R

А

R-A

Е

В

Тундра

33

60

93

53

40

33

7

Тайга

46

56

102

49

53

21

29

Смешанный лес

60

53

113

40

73

40

33

Лесостепь

73

53

126

45

81

41

40

Степь

86

46

132

42

90

46

44

Полупустыня

100

46

146

46

100

53

47

Пустыня

126

40

166

53

113

57

56


Примечание: Q - прямая радиация; q - рассеянная радиация; R - суммарная радиация; А - рассеянное отражение; Е - эффективное излучение; В - радиационный баланс: В = (R - А) - Е


Макроклимат в большой степени определяет распространение организмов, положение и размеры их ареалов, формирование ландшафтной структуры территорий, облик глобальных природных зон - биомов. Однако климат не следует считать самодовлеющей геофизической данностью. Подобно тому, как обитатель норы сам в значительной мере определяет ее микроклимат, так и экосистемы, и вся биота Земли оказывает заметное влияние на макроклимат, участвуя в преобразованиях энергии и круговоротах веществ в атмосфере.

Температура. Из всех климатических факторов, связанных с энергетикой биосферы, наибольшее экологическое значение имеет температура. Она оказывает существенное влияние на энергетику биоты.

Температура воздуха на Земле занимает диапазон от -88,3 (ст. «Восток», Антарктида) до +58,7°С (Гарьян, Ливия). Средняя годовая температура слоя воздуха над континентами и океаном (исключая Антарктиду) +15,7°С. Большие колебания относятся к отдельным поясам и сезонам. Средняя температура массы гицросферы +3,3°С.

Максимальный температурный диапазон активной жизни чуть меньше диапазона жидкого состояния воды; для большинства многоклеточных организмов - от 0 до 50°С. Некоторые микроорганизмы, обитающие в горячих поверхностных и глубинных источниках могут сохранять способность к размножению при температуре до 85°С.

Диапазон температур, в котором клетки и многие организмы способны длительное время находиться в неактивном состоянии, существенно больше: от 0 до 400°К. Переживание при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела (криобиоз) хорошоизвестно для семян и спор, получено у многих свободных клеток, у низших беспозвоночных, у некоторых рыб и амфибий, а также на изолированных клетках высших животных и человека. Изучающая эти явления криобиология имеет большое практическое значение для восстановительной хирургии и создания генных и репродукционных банков.

Согласно фундаментальной физико-химической закономерности скорость химических реакций существенно зависит от температуры и, как правило, увеличивается в 2-3 раза при возрастании температуры на 10° (правило Вант-Гоффа). Этому правилу подчиняется подавляющее большинство процессов в живых организмах, основанных на молекулярных реакциях, в том числе и сложные цепи биохимических реакций на клеточном уровне.

Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для вылупления из яйца, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур, что качественно отличимо от притока энергии.

Адаптации к температуре. Растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные - рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать какую-то определенную температуру тела. Они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от тепла, образующегося в обменных процессах. При этом во всем интервале изменений температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1-2°) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как эктотермы, т.е. подчиненные внешней температуре. Некоторые из них обладают ограниченной способностью к кратковременной термостабилизации за счет теплоты биохимических реакций, интенсивной мышечной активности. Но только настоящие эндотермы - птицы и млекопитающие - могут поддерживать постоянно высокую температуру тела при значительных изменениях температуры окружающей среды. Они располагают средствами эффективной регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма. У некоторых из них соответствующие механизмы достигают высокой мощности и совершенства. Так, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100° и более. Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.

В то же время почти все эндотермы плохо переносят значительное снижение температуры тела (гипотермию): ее падение ниже +10...+15° в большинстве случаев смертельно. Только зимоспящие млекопитающие (некоторые насекомоядные, рукокрылые и грызуны) при определенной физиологической готовности могут преодолевать барьер нижней летальной температуры тела и на длительное время впадать в состояние гипобиоза. Это позволяет им переживать время зимних холодов и бескормицы. Состояние гипобиоза сближает зимоспящих с эктотермами, многие из которых приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза.

По сравнению с этими примерами приспособления растений и животных к высокой температуре более ограничены. Они допускают превышение температурного оптимума или нормальной температуры тела лишь на единицы градусов и основаны не столько на функциональных, сколько на морфологических и поведенческих механизмах.

В экологии известно правило К. Бергмана, согласно которому у теплокровных животных размеры тела особей в среднем больше у северных популяций вида (или близких видов) по сравнению с южными. Как бы дополнением этого правила служит правило Д. Аллена: относительное увеличение выступающих частей тела (конечностей, хвоста, ушей) у южных популяций вида или близких видов по сравнению с северными. Обе эти закономерности связаны с приспособлением относительной поверхности теплоотдачи организма к соответствующим климатическим условиям: чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхности к объему. Этому же правилу подчиняются зональные различия густоты шерстного покрова и его пигментации: у северных форм шерсть, как правило, гуще и темнее. Исключения, относящиеся к пигментации, обусловлены либо биологической ценностью маскирующей белой окраски на севере (белый медведь, зимний покров песца и полярной совы) или защитной ролью меланиновой пигментации бесшерстной кожи на юге (человек).

Вода. Водные ресурсы Земли отражены в табл. 4.3, схема глобального круговорота воды - на рис. 3.4. Преобладающее большинство живых существ нуждается в пресной воде. Если доступным для организмов суши ресурсом пресной воды считать только постоянно возобновляемые запасы воды в почве, биомассе, реках и озерах, то их суммарный мгновенный объем - около 180 тыс. км3 - составляет всего 0,013% общего количества воды на планете. Хозяйственные эксплуатационные ресурсы пресной воды еще меньше, хотя и включают подземные воды, не доступные для биоты. Ресурсы пресной воды распределены крайне неравномерно; размах годового количества осадков в разных местностях земной суши - от 0 до 12500 мм. Широко варьируют и условия испаряемости влаги: от 150 до 4000 мм. Более 63% площади суши занимают территории с отрицательным водным балансом, где испарение превышает выпадение осадков, а средняя относительная влажность воздуха не превышает 45%.

Водная среда и адаптации. Все организмы в той или иной степени несут в себе отпечаток водного происхождения жизни. Все активные процессы обмена веществ в организмах происходят в водной среде. Питательные вещества и газы поступают к потребляющим их клеткам в растворенном состоянии. Содержание воды в активно функционирующих клетках - от 70 до 98%. Растения и большинство беспозвоночных животных, обитающих в море, имеют солевой состав жидкостей тела, близкий к составу морской воды. Но уже у морских рыб кровь и тканевая жидкость содержит меньше солей, чем окружающая их среда. А жидкости тела пресноводных рыб и наземных животных по составу ближе к морской воде, чем к пресной.


Таблица 4.3

Распределение водных запасов Земли

Компоненты гидросферы

Объем, тыс. км

%

%*

Вся гидросфера

1 389 000

100,0


Океаны, моря

1 350 000

97,2


Неокеанические воды,

39 000

2,8

(100,00)

в том числе




материковые льды

29 000


74,36

грунтовые воды

9 700


24,87

пресные озера

123


0,31

соленые озера

100


0,26

почвы и болота

40


0,10

атмосфера

23


0,06

реки и водохранилища

7


0,02

биомасса

7


0,02

* В этом столбце объем неокеанических вод принят за 160%


Особенности водной среды вырабатывают у ее обитателей, гидробионтов, разнообразные приспособления к температурному режиму, солевому и газовому составу воды, к перемещениям в плотной среде, к давлению. У многих гидробионтов - кальмаров, рыб, китообразных - развиты настолько совершенные средства передвижения в водной среде (морфология и энергетика мышц, колебательная кинематика тела и плавников, водореактивные движители и др.), что их до сих пор не могут превзойти техническими средствами ни по энергетической эффективности, ни по скорости, выраженной в длинах тела. Большинство океанических форм из-за малых контрастов температуры имеют большие ареалы. Их распространение определяется не столько прямым действием температуры, сколько ее влиянием на концентрацию кислорода в воде. Поэтому в субарктическом и умеренном поясах океана богатство жизни гораздо больше, чем в открытом океане тропиков. Зато прибрежные зоны теплых океанических вод, особенно скопления кораллов, создают условия для большого разнообразия и высокой продуктивности обитателей моря. Здесь решающую роль играет уже не температура, а обилие пищи. Большинство гидробионтов стеногалинны, т.е. приспособлены к узким колебаниям минерализации воды, как в пресноводных, так и в морских экотопах. Эвригалинны только обитатели акваторий вблизи устьев рек и лагун, приледниковых зон моря, а также проходные рыбы. Особенно строгие требования к температуре, концентрации кислорода и солености предъявляют ранние стадии развития гидробионтов. Лососи, обитающие в открытом океане, проходят для нереста к верховьям рек с чистой прозрачной водой, тех, где они сами появились на свет. А европейский угорь, обитающий в пресных озерах Балтийского бассейна, созревая, выходит из них, пробираясь подчас по мокрым лугам до речек, скатывается по ним к морю, пересекает Атлантику и нерестится в районе Саргассова моря на глубине 2000 м.

Водный фактор на суше. В воздушной среде потери воды организмами неизбежны, так как содержание воды в их теле велико, а давление паров воды в воздухе относительно мало. Организмы не обладают совершенной гидроизоляцией; многие из них, особенно растения, имеют очень большую относительную поверхность. Газообмен, дыхание и выделение продуктов обмена веществ сопровождаются потерей воды. Эти потери существенно зависят от температуры, влажности и скорости движения воздуха и от возможности обеспечения водой.

Адаптации растений, направленные на уменьшение потерь воды, связаны с устьичной регуляцией влагоотдачи листьями и с рядом морфологических приспособлений. К ним относятся: погружение устьиц вглубь листа, способность листьев сворачиваться, прикрывая устьица и сокращая поверхность испарения; сохранение запасов воды в толстом сочном стебле; уменьшение относительной поверхности влагоотдачи (шаровидные кактусы; редукция листьев, превращающихся в иглы или шипы); образование защитных покровов, создающих пограничный слой неподвижного воздуха (волоски, колючки, восковой налет) и т.п.

У животных для сокращения потерь воды служат шерсть, перья, отсутствие потовых желез, обратное всасывание воды при выделительных процессах. У грызунов, обитающих в пустыне, почки обладают очень высокой концентрирующей способностью и доводят содержание плотных веществ в моче до 25%. Все же выведение из организма растворимых конечных продуктов обмена веществ, таких как аммиак или мочевина, сопровождается значительной потерей воды. Водный дефицит выработал у наземных насекомых, рептилий и птиц способность к экскреции почти нерастворимой мочевой кислоты. У многих животных, обитающих в аридной зоне, анатомические особенности строения дыхательных путей уменьшают респираторные потери влаги.

Для восполнения запасов воды у животных кроме питья и поглощения влажной пищи определенное значение имеет метаболическая вода, образующаяся в организме при окислении запасов жира. Мелкие обитатели пустынь вообще никогда не пьют, обходясь метаболической водой. Многие амфибии, наземные брюхоногие моллюски, некоторые насекомые и клещи способны поглощать воду через покровы тела. Растения пустынь развивают мощные корневые системы с низким осмотическим потенциалом, которые способны собирать влагу даже при очень малой ее концентрации в почве. А растения-эпифиты поглощают влагу воздушными корнями из воздуха.

Кислород. Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, поэтому распределение его концентраций в среде и доступность для организмов являются важным экологическим фактором. Концентрация О2 в атмосферном воздухе - 20,95% (по объему для сухого воздуха) - очень постоянна. Временное ее уменьшение на 2-3% не оказывает заметного физиологического действия. В почве и глубоких норах животных содержание его может опускаться до 15% и ниже, но обитатели этой среды приспособлены к таким отклонениям. При подъеме в высоту в связи со снижением атмосферного давления падает и парциальное давление кислорода. С определенного уровня это приводит к физиологическим нарушениям и включает механизмы адаптации к гипоксии (см. §. 4.2).

Адаптации к недостатку кислорода. Неадаптированный человек уже на высоте 3000 м над уровнем моря при атмосферном давлении 500 мм рт. ст. и парциальном давлении О2 100 мм испытывает ухудшение состояния и снижение работоспособности, а на высоте 6000 м теряет сознание. Почти до 5000 м в Гималаях и Андах доходят постоянные поселения людей, хорошо адаптированных к условиям гор. У них по сравнению с жителями равнин повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.

Генетически адаптированные горные животные имеют еще больший высотный потолок. У обитающих в Андах южноамериканских верблюдов - лам, викуний и альпак - найдено повышенное сродство гемоглобина к кислороду. Объемная доля О2 в их эритроцитах на 25-30% больше, чем у других наземных млекопитающих. Большая кислородная емкость крови сочетается с высокой активностью окислительных ферментов в тканях. Благодаря этому несмотря на внешний дефицит О2 напряжение кислорода в их клетках даже выше, чем у равнинных животных.

Мощные механизмы адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных, хотя дыхательный дефицит у них имеет прерывистый характер. Морские черепахи могут находиться под водой до 6 ч, некоторые морские змеи - до 2,5 ч. У кашалотов остановка дыхания может доходить до 2 ч, а глубина погружения - свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих, еще меньше - у полуводных, т.е. постоянно обитающих у воды и питающихся на воде и в воде млекопитающих и птиц.

Ныряющие животные имеют в среднем несколько повышенный относительный объем легких, только у крупных китов он понижен. Изменение объема и давления воздуха в легких при дыхании у всех ныряющих в несколько раз больше, чем у наземных животных. В среднем в 1,5-2 раза у них больше и относительный объем крови. Кровь их обладает исключительно высокой кислородной емкостью за счет большой концентрации гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3-7 раз больше, чем у наземных животных. Запас кислорода расходуется при нырянии очень экономно. У китов и тюленей при погружении частота сердечных сокращений становится в несколько раз меньше, резко замедляется или даже прекращается кровоток в ряде органов. Значительная масса клеток временно переходит к анаэробному гликолизу - бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность и вдыхании свежего воздуха в организме ныряющих животных чрезвычайно быстро восстанавливаются многие физиологические и биохимические параметры.

Приспособления к дыханию в воде, т.е. потреблению растворенного в воде О2, у гидробионтов имеют совсем иной характер. Вода содержит во много раз меньше кислорода, чем воздух: при 20° в 1 л воздуха содержится 277 мг О2, а в 1 л пресной воды при полном насыщении растворенным воздухом - 8,7 мг О2, т.е. в 32 раза меньше. Для полного извлечения из воды такого же количества О2, как и из воздуха, нужно выполнить во много раз большую работу. Зато водные организмы имеют дело с уже готовым раствором кислорода, а дыхание наземных животных зависит от скорости растворения О2 в транспортирующей жидкости.

В континентальных стоячих водах, особенно в богатых органикой (эвтрофных) озерах и болотах, или под ледовым покровом концентрация О2 всегда понижена из-за бактериального окисления. Это часто приводит к заморным явлениям - гибели рыб, нуждающихся в богатой кислородом воде. Подобные обстоятельства с самого начала эволюции определили главные стратегии приспособления к водной среде. Самые ранние формы были анаэробными и не нуждались в кислороде. Среди бактерий и простейших до сих пор есть много анаэробов, т.е. организмов, способных относительно легко переносить временное отсутствие кислорода или существовать в условиях кислородного дефицита. Но даже при достижении современного уровня содержания О2 в природных водах и при расцвете водной фауны кислородный запрос подавляющего числа гидробионтов остался намного ниже, чем у животных, вышедших на сушу.

Почав. В отличие от рассмотренных выше ресурсов биосферы - энергии, климатических факторов, пищи, кислорода и воды - почва значительно менее динамична. Согласно классификации В.И.Вернадского она представляет собой биокосное вещество. Биотические и биогенные компоненты составляют относительно небольшую, хотя и очень важную часть почвы. Поэтому, оставаясь возобновимым ресурсом, почва неустойчива, очень сильно зависит от связанного с ней сообщества и восстанавливается после нарушений намного медленнее, чем другие биотические ресурсы. Почва - самый наружный слой земной коры, разрыхленный физическим и химическим выветриванием и сформированный при участии живых организмов. Свойства почвы определяют само существование высших и низших растений, многих животных, образование и распространение сообществ. Жизненно необходимый обмен минеральными веществами между биосферой и неорганическим миром происходит именно в почве.

Основные свойства почвы как экологической среды - это ее физическая структура, механический и химический состав, рН и окислительно-восстановительные условия, содержание органических веществ, аэрация, влагоемкость и увлажненность. Различные сочетания этих свойств образуют множество разновидностей почв и разнообразие почвенных условий.

В табл. 4.4 приведены данные о почвенных ресурсах планеты, о распространении различных типов почв. В зависимости от особенностей структуры, механического и химического состава все типы подразделяются на подтипы, роды, виды и разновидности почв.

Сейчас на Земле по распространенности ведущее положение занимают четыре типологические группы почв:

  1. почвы влажных тропиков и субтропиков, преимущественно красноземы и желтоземы, для которых характерны богатство минерального состава и большая подвижность органики (более 32 млн км2);

  2. плодородные почвы саванн и степей - черноземы, каштановые и коричневые почвы с мощным гумусовым слоем (более 32 млн км2);

  3. скудные и неустойчивые почвы пустынь и полупустынь, относящиеся к разным климатическим зонам (более 30 млн км2);

  4. относительно бедные почвы лесов умеренного пояса - подзолистые, бурые и серые лесные почвы (более 20 млн км2).

Почва существенно биогенна.. Решающую роль в образовании почвы играют растения и комплекс почвенных организмов - эдафон. В его составе, например в почве смешанного леса, около 50% бактерий, 25% грибов, 13% червей, остальная микро-, мезо- и макрофауна (от микроклещей и личинок насекомых до роющих млекопитающих) - 12%. Эдафон составляет 4-7% всей органики такой почвы и вместе с корнями растений участвует в образовании почвенного детрита - мертвого органического вещества. В разных почвах эти соотношения широко варьируют, в целом в них содержится 3-6, до 10% органики. На одном гектаре плодородной земли почва может содержать до 10 т живой биомассы, в том числе до 1 т червей. Детритофаги почвы - черви и личинки насекомых - поглощают вместе с растительными остатками и минеральные частицы почвы, т.е. по существу питаются землей. Они пропускают через свой пищеварительный тракт огромную массу почвы, наиболее ценные компоненты которой почти целиком состоят из их испражнений. На гектаре огородной земли дождевые черви перерабатывают таким образом до 50 и более тонн почвы за год. Они придают почве мелкокомковатую структуру, улучшая ее аэрацию и влагоемкость.


Таблица 4.4

Распространенность основных типов почв мира и степень их освоения

Географические пояса и типы почв

Общая площадь

Процент освоения

млн км2

%

Тропический пояс

Почвы дождевых лесов - красные и желтые ферраллитные почвы

25,9

19,5

7,4

Почвы сезонно-влажных ландшафтов красные саванновые, черные слитые

17,6

13,2

12,6

Почвы полупустынь и пустынь

12,8

9,6

0,8

Субтропический пояс

Почвы постоянно влажных лесов - красноземы, желтоземы

6,6

4,9

19,7

Почвы сезонно-влажных ландшафтов - коричневые и др.

8,6

6,5

25,6

Почвы полупустынь и пустынь

10,6

7,9

7,6

Суббореальный пояс

Почвы лиственных лесов и прерий бурые, лесные и др.

6,1

4,6

33,4

Почвы степных ландшафтов - черноземы, каштановые

7,9

5,9

31,6

Почвы полупустынь и пустынь

7,9

5,9

1,3

Бореальный пояс

Почвы хвойных и смешанных лесов - подзолистые, дерново-подзолистые

15,5

11,6

8,4

Почвы мерзлотно-таежных ландшафтов

8,2

6,1

-

Полярный пояс

Почвы тундровых и арктических ландшафтов

5,7

4,3

-


В результате разложения растительного детрита, состоящего из опада и отмерших частей растений, образуются гуминовые вещества - основа почвенного гумуса. Соединяясь с мельчайшими минеральными частицами, гуминовые вещества образуют мицеллы глинисто-гумусового комплекса почвы. Они удерживают на своей поверхности ионы растворимых солей, обеспечивают равновесн