Типы сукцессий низших водорослей – ископаемых (диатомовых) и рецентных (диатомовых и синезеленых) (22945)

Посмотреть архив целиком

Типы сукцессий низших водорослей – ископаемых (диатомовых) и рецентных (диатомовых и синезеленых)

Г.А.Анциферова, Воронежский государственный университет

Ископаемые и рецентные сукцессии низших водорослей (диатомовых из межледниковых водоемов, диатомовых и синезеленых из современных) взаимно дополняют информацию по состоянию водной среды. В неоплейстоценовых межледниковых и современных озерных водоемах прослеживается три типа сукцессий - вегетационная, цикличная и эволюционная. Сукцессии позволяют выявлять общие закономерности озерного осадконакопления, как в течение межледниковий, так и в неоплейстоцене в целом. Эволюционная сукцессия является основой для расчленения неоплейстоценовых озерных отложений.

Изучение межледниковых озерных осадков с использованием диатомового метода основано на послойном анализе систематического и экологического состава диатомовых водорослей, слагающих микрофитоценозы – сообщества микрофитопланктона и микрофитобентоса. Исследование рецентных микрофитоценозов дополняется анализом синезеленых водорослей, поскольку они, наряду с диатомовыми, являются основными продуцентами микроводорослевых сообществ, подчеркивают особенности водной среды и повышают достоверность оценки ее состояния.

Прослеживание развития микрофитоценозов в озерных осадках выявляет их последовательную смену. Так в практике диатомового анализа проявляется понятие сукцессии. Оно возникло и используется в основном в геоботанике. Термин введен в 1901 году американским ботаником Г.Каульсом. Н.Ф.Реймерс в Популярном биологическом словаре в 1991 году понятие сукцессии дает в обобщенной формулировке, проиллюстрированной им на примере высшей растительности [1]. В последние годы использование этого термина при анализе микрофитоценозов в понимании их как сукцессии приводится, например, в работе Н.А.Петровой при исследовании фитопланктона крупных современных озер [2]. Последовательная смена доминирующих родов в разрезах муравинского (микулинского) межледниковья как сукцессия обозначена С.А.Феденя [3,4]. Посредством диатомового анализа восстанавливается история диатомовой флоры из озерных осадков. Результаты, показывающие изменения состава микрофитоценозов по каждому из разрезов, отображаются в виде диатомовых диаграмм. На этих диаграммах наблюдается последовательная смена доминирующих и субдоминирующих видов и внутривидовых таксонов, а также родов в целом [5,6,7]. Так посредством флоры диатомей прослеживается эволюция водоемов. В межледниковых озерах наблюдается закономерная смена режимов трофности и соответствующих им сукцессий. Сукцессии, определяясь постепенной сменой абиотических и биотических предпосылок, отражают устойчивое состояние экосистемы и соответственно микрофитоценозов каждого из водоемов в разные моменты их существования.

Обобщение подобной информации по ряду важнейших разрезов разновозрастных неоплейстоценовых отложений центра Восточно-Европейской равнины дает представление об условиях межледникового озерного осадконакопления и о соответствующих сукцессиях в умеренных географических широтах, примерно в пределах 50-60° с.ш. Изученные разрезы расположены в бассейне Верхнего Дона, в Верхнем Приднепровье, в Ярославско-Костромском Поволжье, в Северном Подмосковье. Сукцессии характеризуют смену фаз и этапов развития водоемов. Все палеоэкологические реконструкции построены на прослеживании границ фаз и этапов стабилизации их экосистем. Сукцессии показывают моменты переходов экосистемы из одного равновесного состояния в другое на разных уровнях ее развития, объясняясь взаимодействием абиотической и биотической сред.

Изменения состава сукцессий на уровне смены доминирующих и субдоминирующих таксонов определяют границы фаз развития микрофитоценозов и водоема. В целом абиотическая среда более консервативна в своих реакциях на изменения отдельных параметров по сравнению с биотической составляющей. Например, изменения температуры сопровождаются колебаниями уровня водного зеркала, прозрачности воды. Микрофитоценозы при этом реагируют незамедлительно изменением состава доминирующих и субдоминирующих форм.

Граница между этапами отражает достаточно продолжительное и устойчивое состояние в развитии водоемов и микрофитоценозов. Она определяется изменением режима трофности вод. Изменение трофности сопровождает переход от одного качественного состояния всей экосистемы к другому. Подобная смена завершает переход через критическое состояние процессов саморегуляции, приводящий к достижению нового равновесного состояния при образовании и деструкции органического вещества. В данном случае состав сукцессий меняется на родовом уровне.

Следует обратить внимание на то, что экосистема межледникового водоема, достаточно долго находясь в определенном режиме трофности, после перехода через границу смены трофности и смены соответствующей сукцессии, к прежнему режиму не возвращается. Это процесс необратимый. Аналогично ведет себя и экосистема современного водоема. Преступив определенный порог состояния саморегуляции, экосистема переходит на новый уровень регулирования жизнеобеспечивающих процессов. При этом она теряет возможность самостоятельного возврата к прежнему уровню саморегуляции.

Таким образом, состав ископаемых микрофитоценозов отражает многолетнюю, вековую и тысячелетнюю, сукцессии.

Ископаемые и рецентные сукцессии в виде схемы выделяются на уровне доминирующих родов (рисунок). Данная схема отражает представление о том, что межледниковые озерные бассейны проходят последовательный цикл осадконакопления. Он включает фазы и этапы развития диатомовой флоры и водоемов от стадии появления в позднеледниковье – начале межледниковья, затем в предоптимуме межледниковья, в климатическом оптимуме, в постоптимуме, вплоть до нового похолодания климата. Этапы развития флоры прослеживаются по изменению трофности водоемов, которая обусловливается процессами образования и деструкции органического вещества. Трофность меняется следующим образом – водоем олиготрофный, мезотрофный, мезотрофный с признаками эвтрофирования, эвтрофный и эвтрофно-дистрофный (в условиях обмеления и зарастания, сопровождающихся заболачиванием). Это идеализированная линия эволюции трофности. Подобная картина развития наиболее полно прослеживается в разрезах озерных отложений мучкапского – Тамбов и Польное Лапино в бассейне Верхнего Дона и микулинского – Смелый в Верхнем Приднепровье, межледниковий. При этом каждый из изученных водоемов имеет свои характерные особенности.

Вся совокупность материалов, полученных при анализе диатомовой флоры из неоплейстоценовых и современных водоемов, позволяет выделить три типа сукцессий: вегетационную, цикличную и эволюционную.

Первый тип – вегетационная сукцессия Вегетационная сукцессия является основой палеоэкологических и экологических построений. Она выявляется на уровне доминирующих и субдоминирующих видов и разновидностей диатомей. По существу каждая отдельно взятая проба древнеозерных осадков представляет собой вегетационную сукцессию, отражающую обстановку осадконакопления в пределах конкретного временнуго интервала. Стремление экосистемы к саморегуляции в любой момент существования предопределяет ее стабильность. Вследствие стабильности появляется возможность суммирования вегетационных сукцессий. На основе суммирования вегетационных сукцессий выделяются фазы развития флоры. Подобные фазы прослеживаются при изучении межледниковых, голоценовых и рецентных диатомовых комплексов.

Известны также примеры ископаемых вегетационных сукцессий. Они характеризуют флоры, развивающиеся в водоемах с нестабильными обстановками осадконакопления и (или) существующих в течение непродолжительного времени. Очевидно, что эти сукцессии характеризуют лишь условия образования озерных осадков. Подобные сукцессии наблюдаются в верхних частях разрезов Хотень в Калужской области и Чллсма-22 в Костромской области в осадках, накопление которых происходило в неглубоких водоемах с холодными прозрачными водами в суровых условиях ледниковья (вероятно, раннеплейстоценового). Это подтверждается как условиями залегания вмещающих отложений, так и систематическим составом комплексов диатомей [8].

Нестабильные условия возникали также при обводнении неглубоких котловин, например, в валдайское или в голоценовое время. Соответствующие вегетационные сукцессии прослеживаются в верхних частях разрезов Бибирево, Храброво. Таким образом, по ископаемым вегетационным сукцессиям восстанавливаются неблагоприятные условия осадконакопления, например на заключительных этапах развития межледниковий при эвтрофировании, заболачивании водоемов, в том числе в перигляциальных обстановках. Обмеление водоемов, происходящее в постоптимальных условиях межледниковий, или начавшееся в конце межледниковья похолодание, приводят к сокращению разнообразия биотопов. Соответственно видовое разнообразие микрофитоценозов также сокращается. Обмеление выступает как неблагоприятный природный фактор. Ныне подобным фактором является антропогенное эвтрофирование.

Для эвтрофных старичных водоемов микулинского и голоценового времени характерна сукцессия, представленная бентосными микрофитоценозами. Это разрезы Воронежской области - Ямань, где наблюдается флора Fragilaria - Gyrosigma - Cymbella - Epithemia - Navicula и Шкурлат ГК-6 - флора Epithemia - Amphora - Cocconeis - Rhopalodia - Fragilaria. Аналогичная сукцессия характерна для рецентных флор пойменных водоемов долины р. Хопер. Разница между межледниковыми и рецентными сообществами диатомей заключается в основном в обеднении видового состава последних ввиду однообразия биотопов в водоемах повышенной трофности.


Случайные файлы

Файл
97003.rtf
36126.rtf
83657.rtf
111463.doc
30081-1.rtf




Чтобы не видеть здесь видео-рекламу достаточно стать зарегистрированным пользователем.
Чтобы не видеть никакую рекламу на сайте, нужно стать VIP-пользователем.
Это можно сделать совершенно бесплатно. Читайте подробности тут.