Ранние этапы эволюции гоминид (71981-1)

Посмотреть архив целиком

Ранние этапы эволюции гоминид

Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулировалось поисками “переходного звена” между человеком и обезьяной, точнее, его древним понгидным предком. В течение длительного времени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантропы (“обезьянолюди”) Индонезии, впервые открытые голландским врачом Э. Дюбуа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне современном локомоторном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и массой мозга, примерно в 1,5 раза меньшей, чем у современного человека такого же роста. Однако эта группа гоминид оказывается довольно поздней. Большая часть находок на Яве имеет древность от 0,8 до 0,5 млн лет назад, а самые ранние известные ныне достоверные питекантропы Старого Света все-таки не старше 1,6— 1,5 млн лет назад.

С другой стороны, из предыдущего обзора находок гоминоидов миоценового возраста следует, что среди них палеонтологически пока не выявляются представители гоминидной линии эволюции. Очевидно, что “переходное звено” нужно искать на рубеже третичного и четвертичного периодов, в плиоценовую и плиоплейстоценовую эпохи. Это время существования древнейших лвуногих гоминоидов-австралопитеков.

Двуногие человекообезьяны — австралопитеки

История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3—5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга (“бэби из Таунга”). Ископаемый гоминоид получил наименование африканского австралопитека — Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 (от “avstralis”—южный). В последующие годы были открыты и другие местонахождения австралопитеков Южной Африки—в Стеркфонтейне, Макапансгате, Сварт-крансе, Кромдраае. Их остатки обнаруживались обычно в пещерах: они залегали в травертинах—отложениях углекислых источников, вытекающих из известняков, или непосредственно в породах доломитовой толщи. Первоначально новые находки получали самостоятельные родовые обозначения—плезиантропы (Plesianthropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлениям, среди южноафриканских австралопитеков выделяется только один род Avstralopithecus с двумя видами: более древним (“классическим”) грацильным австралопитеком (А. africanus) и более поздним массивным, или парантропом (A. robustus).

В 1959 г. австралопитеки были обнаружены и в Восточной Африке. Первая находка сделана супругами М. и Л. Лики в древнейшем 1 слое (пачке) Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танзании; этот гоминоид, представленный довольно тероморфным черепом с гребнями, получил наименование “зинджантропа бойсова”, т. е. восточноафриканского человека, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и каменные артефакты (Zinjanthropus boisei Leakey). В дальнейшем остатки австралопитеков найдены в ряде мест Восточной Африки, сосредоточенных главным образом в области Восточноафриканского рифта (рис. 19). Основные локусы находок плиоценовых и плиоплейстоценовых гоминоидов в Восточной Африке: Олдувай, Летоли, Гаруси, Пениндж (Танзания); Кооби Фора, Илерет, Канапои, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кения); Хадар, Омо, Бодо (Эфиопия). Обычно они представляют собой более или менее открытые стоянки, включающие участки травянистой лесостепи. Среди восточноафриканских австралопитеков, видимо, также встречаются более ранние грацильные и позднейшие массивные (или даже “сверхмассивные”) формы. Их относят соответственно к видам А. afarensis и (или) А. africanus и А. Bоisei (тип зинджанропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопитековых все еще остаются предметом дискуссий.

К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны уже остатки не менее чем 500 индивидов. Австралопитеки, видимо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и филогении гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они встречаются на юге до Хадара на северо-востоке Африки.

Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 млн. лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше—5,5—4,5 млн лет назад. В Южной Африке, где отсутствуют прямые калий-аргоновые датировки и оценка возраста находок производится по косвенным данным, устанавливаются близкие хронологические границы существования австралопитеков: 3—1 млн лет назад.

Физический тип австралопитеков можно рассматривать как наглядную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития человеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировавшейся уже 4—3,5 млн лет назад, а возможно, и ранее. Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в более или менее выпрямленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем у других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямленное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете приматов является тазовый пояс. Основную роль в его преобразовании у предков человека сыграло расширение подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцово-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрессивное развитие элементов мускульно-связочного аппарата, фиксирующих разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показано, что по энергетическим затратам двуногая походка человека при ходьбе с нормальной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка млекопитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определенные энергетические преимущества.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза, изученной рентгенографически, отмечено большое сходство между австралопитеком и человеком. Таким образом, австралопитеки обладали уже постоянной двуногой походкой и этим принципиально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых.

Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их ма-лорослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части попадают в пределы 100—156 см; четко выражен половой диморфизм. Возможно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в условиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.

Мозг австралопитеков по абсолютному развитию находился в пределах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга колебался индивидуально от 300 до 570 см куб. средние для грацильных и массивных австралопитеков составляют соответственно 440—450 см куб. и 516—518 см куб. Степень церебрализации у ископаемых приматов может быть определена, разумеется, лишь весьма приблизительно. Рассчитанные на основе эмпирической формулы Дюбуа (1914) Е=k* P^0.56, где Е и Р— соответственно масса мозга и тела, а “k”—коэффициент церебрализации, значения “k” варьируют у австралопитеков в пределах 1,0—1,5 т. е. в среднем они в 2—2,5 раза меньше, чем у современного человека (2,6—2,7), но несколько выше, чем у высокоразвитых современных понгид. Близкие результаты получаются и при использовании уравнения регрессии.

Нет однозначного представления о характере макроструктуры мозга, о которой судят на основе слепка мозговой полости черепа—эндокрана. Наряду с мнением о понгидном типе эндокрана австралопитеков существует и точка зрения об уже улавливаемых визуально признаках его прогрессивной перестройки, происходящей на фоне малого объема самого мозга. Речь идет о таких особенностях макроструктуры, как редукция первичной зрительной коры, увеличение теменной и височной ассоциативных зон. Однако по строению эндокрана нельзя уверенно оценить степень развития определенных полей или центров мозговой коры. Кроме того, на этих, самых ранних этапах антропогенеза ни масса мозга, ни грубая макроструктура сами по себе еще не дают достаточных оснований для суждения о перестройке мозга в гоминидном направлении, так как она скорее всего первоначально затрагивала нейронный или даже молекулярный уровень. На мозге современного человека (на примере зрительной коры) показана принципиальная возможность сдвигов в химизме нервной ткани на филогенетически новых территориях сравнительно с более древними при отсутствии различий в тонкой структуре мозга, не говоря уже о макроскопических изменениях (А. П. Ожигова).

Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной системы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, т. е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными. Своеобразная комбинация признаков характеризует дентицию большинства австралопитеков: уменьшение клыков и резцов, резкое увеличение заклыковых зубов, особенно моляров, снабженных очень толстой эмалью. Динамика роста и созревания австралопитеков, стадии развития их постоянных зубов были более сходными с соответствующими показателями у современных понгид, чем у человека.


Случайные файлы

Файл
~$РПЗ.doc
160629.rtf
3949.doc
15808-1.rtf
442-1.rtf




Чтобы не видеть здесь видео-рекламу достаточно стать зарегистрированным пользователем.
Чтобы не видеть никакую рекламу на сайте, нужно стать VIP-пользователем.
Это можно сделать совершенно бесплатно. Читайте подробности тут.